Замена кулисы на ВАЗ 2110, ВАЗ 2111, ВАЗ 2112

Добро пожаловать!
Кулиса – она отвечает за переключение передач в автомобиле, стоит она под днищем автомобиля и выходит в салон, на конце кулисы (На её штоке) надевается чехол который в народе ещё называют чехол ручки КПП, за данный чехол вы еще берётесь при переключении передач на автомобиле.

Примечание!
Для замены кулисы на автомобиле десятого семейства, вам нужно будет запастись: Набором гаечных ключей, а так же удлинителем с накидной головкой и отвёрткой!

Краткое содержание:

Где находится кулиса?
Как уже было сказано ранее она спрятана под чехлом (Указан стрелкой), поэтому чтобы добраться до неё вам нужно будет сперва поддеть в передней части ногтями чехол и после чего снять его с кулисы и тогда у вас будет к ней практически полный доступ, а практически потому что остальная часть кулисы находится под днищем автомобиля.

Когда нужно менять кулису?
Многие люди в самый последний момент думают про кулису, потому что при неправильной регулировки или же износе кулисы с автомобилем происходят такие вещи, что первое что приходит в голову так это неисправность коробки, но всё же давайте разберём эти вещи которые будут вам говорить о том что кулиса не правильно отрегулирована или же требует уже своей замены, во-первых кулиса может перестать включать первую передачу, а так же за исключением всех остальных кроме первой может ещё и пятая не включаться и последний признак который тоже указывает на неисправность кулисы, так это когда вы садитесь в автомобиль, включаете первую передачу и тут даёте газу чтобы красиво с места сорваться, но вместо того что бы ваш автомобиль начал ехать вперёд он неожиданно едет назад в припаркованную сзади машину, конечно не желаю вам оказаться в такой ситуации ну суть такова, что при неисправности или же при неправильной регулировки кулисы, после включения первой передачи запросто может включится задняя и вы не ожидая этого поедете назад.

Как заменить и отрегулировать кулису на ВАЗ 2110-ВАЗ 2112?

Регулировка кулисы:

Примечание!
Прежде чем идти в автомагазин и покупать новую кулису, обязательно попробуйте перед этим отрегулировать старую чтобы не выбрасывать попусту деньги на ветер, вить может со старой кулисой у вас всё в порядке!

1) В самом начале операции скажем вам из-за чего может сбиться регулировка кулисы, а именно после снятия коробки может сбиться, после замены карданчика или же после отворачивания гаек и болтов которые крепят стяжные хомуты тяг которые идут от кулисы и в других случаях.

2) Теперь перейдём собственно к регулировки, во-первых вам нужно будет сперва загнать автомобиль на яму или же поднять при помощи подъёмника, после чего залезайте под днище автомобиля и там разыщите пыльник под которым находится сам карданчик кулисы (Пыльник указан красной стрелкой), рядом с этим карданчиком и пыльником который его закрывает будет крепится конец тяги идущий от самой кулисы, а крепится данный конец будет при помощи стяжного хомута, так вот возьмите в руки две отвёртки и с их помощью ослабьте немного гайку болта (Гайка указана синей стрелкой, а болт зелёной), при этом когда будете ослаблять держите одним гаечным ключом сам болт чтобы он не проворачивался, а другим в это время ослабляйте гайку, после того как гайка будет чуть-чуть ослаблена возьмите в руки отвёртку и засуньте её в два отверстия, а именно в отверстие между стяжным хомутом (Указано жёлтой стрелкой) и в отверстие самой тяги (Указано белой стрелкой), тем самым расширьте оба отверстия (По сути это не отверстия а паз, поэтому в дальнейшем будет это слово употреблять), чтобы тяга кулисы могла спокойно перемещаться относительно штока выбора передач.

Примечание!
Перед тем как вы полезете под машину, включите первую передачу на автомобиле!

3) После того как стяжной хомут вы ослабите, вылезьте из под автомобиля и снова вернитесь в салон машины, в салоне рычаг переключения передач доведите до самого упора влево, но вперёд или же назад даже и не пытайтесь его дёргать.

4) И в завершение операции опять же залезьте под автомобиль и заверните гайку того самого болта который крепил стяжной хомут тяги кулисы.

Примечание!
Когда все операции будут выполнены, попробуйте рычаг коробки переключения передач на работоспособность, а именно проверьте все ли передачи чётко включаются, заведите автомобиль проедьтесь немного на нём и если кулиса исправна, то всё у вас будет в порядке и даже менять ничего вам не нужно будет!

Кстати, ещё один способ (Практически тот самый способ) регулировки кулисы, смотрите в видео-ролике который размещён ниже, в данном ролике пример показан на автомобиле ВАЗ 2109 но вы не обращайте на это внимание, так как весь механизм переключения передач на передне приводных автомобилях ВАЗ включая и десятку, практически между собой не чем не отличается!

Замена кулисы:

Примечание!
Это не обязательно но всё же кулису проще заменять с помощником и обязательно либо на подъёмники, либо на смотровой яме, так вот почему же с помощником спросите вы? Во-первых с помощником веселее (Есть о чём поболтать), да и во-вторых так будет вам проще к примеру помощник расположится под днищем автомобиля и будет принимать и подавать вам новую кулису, а вы в это время к примеру будете сидеть в салоне автомобиля и откручивать гайки которые эту кулису крепят!

Снятие:
1) В начале операции сидя в салоне автомобиля снимите чехол с рычага переключения передач так называемый кулисой. (Если вы не знаете как снять чехол, то об этом было сказано чуть выше в начале статьи и ещё была приложена картинка)

2) Затем вам нужно будет отвернуть все винты которые крепят облицовку панели пола, винтов её крепления не очень то и много примерно штук 8-12 но их нужно ещё и найти, приблизительное местонахождение данных винтов было ещё показано стрелками на фото ниже, но заметьте это только приблизительное местонахождения в реальности винты могут находится вообще в других местах, вот к примеру самой кране левой стрелкой указано на то что винты крепления облицовки тоннеля поля крепят крышку еще и в задней части.

Примечание!
Когда все винты будут откручены, снимите облицовку с машины как показfно на маленьком фото выше!

3) Следом возьмите в руки гаечный ключ или же лучше всего удлинитель с накидной головкой и с его помощью, отверните шесть гаек которые крепят кулису к кузову автомобиля (Местонахождение гаек указано стрелками), а когда все гайки будут откручены снимите пластмассовый уплотнительный круг который прижимал края кулисы (Он указан красной стрелкой на маленьком фото).

Примечание!
Кроме того что кулиса держится вверху при помощи шести гаек, так она ещё и крепится внизу при помощи планки, так вот эту планку вам нужно будет снять для этого попросите своего помощника который находится под днищем автомобиля отвернуть две гайки крепления планки и после чего снимите удерживающую планку с автомобиля!

4) Далее попросите помощника ослабить два стяжных хомута, за счёт которых обе тяги (Указаны синими стрелками) идущие от кулисы крепятся, но ослаблять как вы уже поняли нужно будет гайки (Указаны красными стрелками) болтов за счёт которых и происходит стягивание обоих хомутов, а после ослабления гаек пусть ваш помощник вынет обе тяги и направит чтобы они висели в низ и не мешали, а вы в это время проталкивайте саму кулису из салона через отверстие в днище автомобиля и тем самым вместе с помощником (Пусть он принимает кулису под днищем) снимите её с автомобиля.

Примечание!
Когда кулиса у вас будет снята, отверните полностью гайки болтов которые крепят стяжные хомуты обоих тяг, потому что на новой кулисе а именно на её тягах нет этих стяжных хомутов и вам их нужно будет переставить!

Установка:
Установка новой кулисы производится в обратном порядке снятию, а начинать установку нужно сперва с вставления обоих тяг в карданчики и после того как тяги будут вставлены, пусть помощник вам подаст кулису через днище автомобиля а вы сверху её возьмите и установите как надо, закрутив при этом все шесть винтов которые её крепят и надев при этом чехол ручки КПП на своё место.

Дополнительный видео-ролик:
Более подробная инструкция по замене кулисы на автомобилях десятого семейства, смотрите в видео-ролике который размещён чуть ниже:

Замена кулисы КПП на ВАЗ-2110: фото и видео

Часто бывает так, что коробка передач на ВАЗ-2110 начинает работать некорректно. Некоторые автолюбители начинают паниковать, считая, что КПП скоро выйдет из строя. На самом деле, часто виновником всех посторонних скрипов, шумов и треска при переключении передач, является кулиса КПП. Как говорит практика, в большинстве случаев эту деталь можно не менять, достаточно её просто правильно отрегулировать.

Но бывают случаи, когда регулировка не приводит к желаемым результатам. В этом случае деталь придётся заменить.

Как определить признаки поломки кулисы на ВАЗ-2110

Схема привода переключения передач.

Опытному владельцу ВАЗ-2110 достаточно просто определить поломку кулисы. На это указывает ряд следующих признаков:

1. Невозможно включить первую передачу.
2. Коробка передач не хочет выключать первую передачу.
3. Бывает так, что первая передача включается без проблем, но потом коробка сама переключается на заднюю передачу.
4. Не включаются первая и пятая передача, при этом другие режимы включаются нормально.

Чтобы избежать дорогостоящего ремонта коробки передач, при обнаружении даже одного из вышеперечисленных симптомов, нужно немедленно ехать на диагностику в автосервис, или в гараж для самостоятельного определения и устранения поломки.

Что менять?

Большинство видов поломок можно диагностировать самостоятельно, после чего их следует оперативно устранить:

1. Если рычаг коробки имеет сильный люфт, это результат износа кулисы. В этой ситуации регулировка не поможет. Устранить люфт можно только заменой кулисы.
2. Кулиса издаёт характерный звон при переключении передач. Один из самых сложных случаев. Замена кулисы может не помочь. Этот дефект обычно связан с коробкой передач. Возможно, что это заводской брак, или результат неквалифицированного вмешательства в КПП.
3. Передача включается с большим трудом, она может «выбиваться». В этом случае можно попробовать сделать регулировку кулисы. Если это не поможет, её придётся заменить.
4. Пытаясь включить первую передачу, всё время включается задняя. В этом случае нужно менять кулису. В некоторых случаях, может помочь ремкомплект.
5. При заведённом двигателе наблюдается сильная вибрация рычага переключения передач. В этом случае возможно, что появился люфт в шарнирах коробки.

Все обнаруженные поломки должны оперативно устраняться, иначе серьёзного ремонта КПП не избежать.

Доработка путём установки кулисы другого типа

На фото сверху короткоходная кулиса, снизу штатная от ВАЗ-2110.

В настоящее время у владельцев ВАЗ-2110 имеется возможность установить на свой автомобиль усовершенствованную кулису коробки переключения передач. Этот тюнинг включает в себя замену стандартной детали на короткоходную кулису. Благодаря этой процедуре передачи начинают переключаться намного чётче. Установка модернизированной кулисы происходит по следующему алгоритму:

1. Для начала, нужно с внешней стороны разобрать шаровую.
2. Нужно разжать железное кольцо опоры и развести пластиковые лапки. После этого выйдет шар.
3. Тяга от опоры отключается. К самой тяге нужно приварить кусок трубы и кусок листового металла.

   На схеме показаны места разреза.

   Новый рычаг, сваренный из 8-го и 10-го.

   Вставка в родную 10-ую кулису.

   Карданчик меняем на подрезанный калиновский.

4. Шарнир с крючком нужно обязательно поднять вверх.

   Результат проделанной работы.

Конечно, установка короткоходной кулисы – это не совсем стандартная процедура, которая влечёт за собой работу со сварочным аппаратом, зато после её установки передачи будут переключаться намного чётче и плавно.

С другой стороны, усилие, которое нужно будет прикладывать к рычагу, станет намного больше. Поэтому для тех, кто не любит переключать передачи с усилием, установка короткоходной кулисы не рекомендуется.

Алгоритм замены кулисы

Кулиса в сборе.

Перед тем, как приступить к процедуре замены детали, нужно подготовить место, набор необходимых инструментов и приобрести необходимую запчасть.

• Для ВАЗ-2110 кулиса КПП выпускается различными производителями, но оригинальная деталь имеет артикул 2110-1703080.

После этого можно приступать к процедуре снятия. Она проходит следующим образом:

1. В первую очередь снимается кожух с рукояти КПП.

   Стягиваем кожух с пластиковых выступов тоннеля.

2. Автомобиль должен стоять на смотровой яме. В крайнем случае, можно просто приподнять его переднюю часть.
3. Снимается передняя консоль. Для этого достаточно открутить крепёжные болты.
4. Откручиваются болты, фиксирующие кулису, после чего её можно извлекать.

   Снизу автомобиля кулиса закрепляется на шарнире хомутом.

   Сверху кулиса крепится одним болтом.

5. После этого остаётся только установить новую запчасть.

   Сняв узел в сборе, меняем кулису и всё остальное, если нужно.

При снятии кулисы, нужно обращать внимание на состояние других элементов коробки передач. Нужно обязательно отогнуть пыльник, и оценить состояние сальника, карданчика и опоры.

Есть ли смысл в ремонте кулисы КПП?

Бывает так, что металлические части кулисы находятся в хорошем состоянии, а изнашиваются только пластиковые детали.

Ремкомплект кулисы включает в себя все пластиковые детали.

В этом случае, можно обойтись ремкомплектом. Он стоит недорого, хотя операции по разборке и сборке кулисы займут значительно больше времени, чем замена узла целиком.

В любом случае, всё станет ясно при разборке кулисы:

1. Деформированную втулку достаточно заменить новой.
2. Отверстие оси рычага тоже нужно в обязательном порядке проверить на выработку.
3. Карданчик так же проверяется на наличие люфта. Если он будет обнаружен, то ремкомплектом не обойтись.

Бывает и так, что все посторонние звуки при работе коробки передач связаны не с самой кулисой, а с её подушкой.

Выводы

Заменить кулису КПП на ВАЗ-2110 — процедура не сложная, доступная даже новичку. Ремонт своими руками позволит сэкономить при ремонте автомобиля.

неисправности кулисы, ремонт, регулировка и замена

Автомобили с передним приводом по сравнению с заднеприводными аналогами имеют как преимущества, так и недостатки. При этом на практике подавляющее большинство современных авто зачастую являются переднеприводными, так как устройство такой трансмиссии получается более простым и дешевым, машиной с передним приводом легче управлять, общая конструкция трансмиссии позволяет ей оставаться вполне надежным решением.

Не стали исключением и многие модели ВАЗ (2108, 2110 и т.д.), которые давно пришли на смену устаревшей «классике». Как показывает практика, КПП на разных переднеприводных ВАЗах вполне надежна, однако часто слабым звеном является кулиса ВАЗ. Далее мы рассмотрим популярную модель ВАЗ 2110, неисправности кулисы ВАЗ 2110, а также как выполнить ремонт и замену.

Содержание статьи

Кулиса 2110: что нужно знать

Итак, кулиса на ВАЗ 2110 часто заставляет неопытного водители думать, что вышла из строя сама КПП. На самом деле, в подавляющем большинстве случаев кулиса КПП ВАЗ нуждается в регулировке или ремонте. По этой причине важно знать, какие симптомы и признаки указывают не неисправности кулисы.

Прежде всего, следует обратить внимание на следующее:

Если замечены такие признаки, обычно дело не в коробке передач. Это значит, что не следует торопиться начинать диагностику и дефектовку самой коробки. Как правило, проблемы удается решить путем регулировки и обслуживания кулисы, в рамках которого используется ремкомплект кулисы ВАЗ 2110. В крайнем случае, сильно изношенную кулису нужно заменить.

Вернемся к регулировкам. На деле, регулировка кулисы ВАЗ 2110 не является сложной процедурой, однако потребуется внимание и терпение. Бывает, регулировка требуется в несколько подходов, так как с первого раза удачное положение удается найти далеко не всегда.

Чтобы отрегулировать кулису, потребуется выполнить следующие действия:

• Прежде всего, автомобиль нужно загнать на яму или эстакаду. Затем потребуется поставить машину на ручник и включить первую передачу.
• Далее, не выключая передачи потребуется отыскать хомут, который фиксирует кулису, после чего ослабить этот хомут.
• Затем, следует из салона переместить рычаг влево на столько, на сколько это возможно. При этом перемещать рычаг как назад, так и вперед нельзя. Дело в том, что кулиса вполне может соскакивать.
• Теперь потребуется сесть в машину, после чего затянуть хомут. В ряде случаев достаточно переместить кулису на несколько миллиметров по отношению к карданчику, после чего КПП снова заработает нормально, переключения передач придут в норму.

Доработка и короткоходная кулиса на ВАЗ 2110

Следует отметить, что многие автолюбители даже на новых ВАЗ 2110 по ряду причин дорабатывали кулису. С одной стороны, это позволяет сделать механизм более долговечным, а с другой облегчить переключение передач и упростить эксплуатацию.

Получить желаемый результат можно путем попыток доработки штатной кулисы, однако зачастую это сложно и не всегда оправдано. Проще и дешевле сразу заменить заводской механизм, при этом замена кулисы не является дорогой процедурой.

Если точнее, речь идет о короткоходной кулисе. Так вот, в этом случае нужно рационально подходить к данному вопросу. Важно понимать, что короткоходная кулиса представляет собой решение, выполненное в кустарных условиях или на мини-заводах.

При этом не всегда от того, сколько стоит кулиса данного типа, будет зависеть ее качество. Бывает, что произведенные в мелком, но промышленном масштабе более дорогие изделия по качеству оказываются хуже, чем сделанные в индивидуальном порядке на заказ.

Так или иначе, грамотно подобранная и качественно установленная короткоходная кулиса позволяет получить необходимую четкость при переключениях. Это повышает комфорт при эксплуатации автомобиля, а также несколько увеличивает ресурс КПП, так как более четкие включения означают слаженную работу всех механизмов.  

Для замены кулисы не обязательно снимать весь механизм. Основная задача — разобрать шаровую опору с внешней стороны (разжать стальное кольцо опоры, развести пластиковые лапки и достать шар). Затем следует отсоединить тягу от опоры, после чего при помощи сварки приварить к тяге отрезок трубы и кусок листового металла.

Также нужно будет приподнять вверх шарнир с крючком. Это позволит избежать сбоев и нечетких переключений передач. Если все выполнено правильно, короткоходная кулиса потребует большего усилия при включении, но плавность и четкость включения передач будут заметно улучшены.

Замена и ремонт кулисы

С учетом того, что в процессе эксплуатации авто кулиса на ВАЗ или на любом другом автомобиле испытывает постоянные нагрузки, механизм изнашивается, сбиваются регулировки. По этой причине важно разобраться, что в конкретном случае будет оптимальным решением, ремонт, регулировки или замена кулисы на штатную новую или короткоходную.   

В любом случае, необходимо для начала осуществить разборку механизма. Для этого потребуется:

• снять кожух на ручке КПП;
• загнать авто на яму или эстакаду/подъемник;
• снять тоннель, где установлена ручка КПП, открутив болты;
• демонтировать саму кулису (на ВАЗ 2110 ее крепят шесть болтов).

В процессе разбора нужно внимательно проверят состояние каждой отдельной детали, также следует отогнуть пыльник, проверить состояние опоры, сальник, карданчик и т.д.

Если вышел, например, из строя сальник, тогда  достаточно иметь ремкомплект, где такой сальник идет в комплекте. Еще такой комплект пригодится в том случае, если потребуется и более сложный ремонт кулисы.

В случае, когда деформирована втулка, необходимо ее заменить. В том случае, если карданчик люфтит, а также в ситуации, когда изношено отверстие оси рычага, потребуется полная замена кулисы, то есть ремкомплектом решить проблему не удастся.

Также отметим, что частой проблемой, которую водители отмечают при эксплуатации, является дребезжание кулисы. Как правило, в этом случае, если других жалоб нет, часто виновата подушка кулисы. 

При этом замена подушки кулисы является не сложной процедурой, однако результат зачастую положительный и значительно повышает комфорт при эксплуатации  ТС.

• Еще одной важной процедурой в процессе обслуживания кулисы является замена сальника штока кулисы. Важно понимать, что от его состояния напрямую зависит исправность не только работы кулисы, но и КПП.

Если под машиной видны капли трансмиссионного масла, часто это указывает на то, что потек сальник. Как правило, проблемы с сальником кулисы ВАЗ 2110 проявляются в виде хруста при переключениях.

Рекомендуем также прочитать статью о том, как снять рычаг переключения передач. Из этой статьи вы узнаете об особенностях, тонкостях и нюансах, которые нужно учитывать при снятии рычага КПП.

Что касается замены сальника, машину нужно загнать на яму или поднять на подъемнике. Далее следует осмотреть резиновый пыльник. В том случае, если он не герметичен или разорван, будут видны следы масла.

Затем следует отогнуть пыльник, отсоединить карданчик и таким образом откроется доступ к манжете. Теперь карданчик снимается с рычага, после чего отсоединяется от кулисы. После снятия можно добраться до сальника и далее шилом или крючком снимается манжета КПП.

Далее следует запрессовать новый сальник (в кустарных условиях установку производят  при помощи пробки от пластиковой бутылки).  В случае успешной установки сальника, можно перейти к обратной сборке всего механизма, не забывая поставить пыльник на место.

На деле, такой ремонт позволяет избежать утечек масла в КПП и улучшить работу механизма переключения передач. Напоследок отметим, что также после ремонта важно провести регулировку и настройку.

Дело в том, что даже исправная, но неправильно настроенная кулиса не будет нормально работать. Кстати, на ВАЗ 2110 самому настроить кулису сложно. Для облегчения процесса лучше сразу пригласить помощника.

Подведем итоги

Как видно, если с переключением передач возникли проблемы, на ВАЗ 2110 замена кулисы является крайней мерой. На деле, часто устранить неполадки можно путем настройки и регулировки кулисы, а также переборки механизма и замены отдельных изношенных деталей (нужен ремкомплект кулисы ВАЗ 2110). 

Перед началом разборки важно убедиться, что передачи плохо включаются именно по причине сбоев в работе кулисы. Дело в том, что неисправности сцепления или самой КПП также могут иметь похожие симптомы. По этой причине важно убедиться, что именно механизм переключения передач нуждается в ревизии или замене. 

В качестве итога хотелось бы добавить, что в ряде случаев только замена кулисы на короткоходную позволяет получить желаемую четкость и плавность включений.  В этом случае следует отказаться от попыток отремонтировать и доработать штатный вариант и приступать к поиску отдельного готового решения.

При этом если нужна кулиса ВАЗ, купить такой механизм не составляет большого труда. Сегодня на рынке модно выделить большое количество разных предложений, из которых удается подобрать оптимальный вариант, причем как по качеству, так и по цене. 

Читайте также

• Как снять рычаг переключения передач

  Снятие ручки КПП, замена рычага коробки передач: в каких случаях необходима замена рычага, как снимается указанный элемент. Полезные советы и рекомендации.

все о ремонте и замене, пошаговая инструкция, фото и видео

Коробка переключения передач является одним из самых сложных агрегатов транспортного средства. Тем не менее это вовсе не значит, что ее ремонт нельзя производить в домашних условиях своими силами. Сейчас мы вам расскажем, что представляет собой кулиса ВАЗ 2110, каковы могут быть причины ее неисправности и как произвести ремонт механизма.

Содержание

[ Раскрыть]

[ Скрыть]

Диагностика проблемы

Кулиса КПП в автомобиле необходима для того, чтобы агрегат не мог самостоятельно переключать передачи в результате одновременного перемещения ползунов. Этот механизм требует тщательного ухода, а также периодической и качественной регулировки. Если регулировка выполнена некачественно или после этого прошло какое-то время, это может проявиться во время движения авто и водитель почувствует неприятные ощущения на себе.

Автомобиль Ваз 2110

На практике в результате постоянного использования авто с карданчиком кулисы, который требует регулировки, транспортному средству может грозить поломка всей трансмиссионной системы. Поэтому качеству работы узла следует уделять внимание и не запускать проблемы, появившиеся в ходе эксплуатации.

Чтобы понять, что в вашем автомобиле ВАЗ 2110 необходимо отрегулировать карданчик кулисы, нужно просто обратить внимание на работу агрегата КПП. Симптомы неисправности будут следующими:

 Загрузка …

Регулировка

Регулировку кулисы следует производить в нескольких случаях:

• после демонтажа коробки передач;
• когда произведена замена кардана или ослабли фиксирующие хомуты;
• если произошло проворачивание кулисы на шарнире.

Разумеется, это также будет целесообразно, если вы зафиксировали признаки неисправности элемента, которые описаны в предыдущем пункте.

Не забывайте о том, что даже самые маленькие зазоры могут стать причиной некорректной работы компонента.

Что приготовить?

Перед тем как приступить к ремонту, подготовьте заранее:

• гаечный ключ для ослабления хомута;
• противооткатные упоры или кирпичи.

Поэтапная инструкция

Для выполнения ремонта, то есть регулировки вам нужно произвести следующие действия:

1. Для начала загоните ваш ВАЗ 2110 в гараж с ямой или на эстакаду.
2. Подставьте под автомобиль кирпичи или специальные противооткатные упоры. Включите ручной тормоз.
3. Залезьте под днище автомобиля и найдите хомут, при помощи которого крепятся кулиса и шарнир.
4. При помощи гаечного ключа ослабьте хомут.
5. Затем сядьте на водительское место и включите заднюю скорость. Помните о том, что рычаг должен находиться в крайнем левом положении. Поэтому выставьте его так, как вы считаете он должен находиться в идеале во время включения задней передачи. Желательно эту работу производить с помощником, чтобы он удерживал рычаг коробки в таком положении, как вы его выставили.
6. Теперь опять залезьте под днище авто и крепко зафиксируйте хомут в данном положении.

Залезьте под днище и ослабьте хомут, после чего установите рычаг коробки в положение задней передачи

На это регулировка устройства закончена. Совершите контрольную поездку и проверьте работу агрегата. При необходимости повторите все действия заново.

Замена

Если действия, описанные в предыдущем пункте, вам не помогли, то, по всей видимости, необходимо произвести замену элемента своими руками.

Что потребуется?

Для того чтобы произвести замену кулисы, вам понадобится подготовить все, что может потребоваться для выполнения работ:

• непосредственно новая кулиса для ВАЗ 2110;
• отвертка;
• бокорезы;
• набор гаечных ключей;
• трещотка;
• смазка «Литол-24».

Поэтапная инструкция

1. Сядьте в салон вашего ВАЗ 2110 и при помощи отвертки произведите демонтаж декоративного чехла рычага переключения скоростей. Потяните селектор КПП вверх и демонтируйте его вместе с защитным чехлом.
2. Возьмите гаечный ключ на «10» и по очереди открутите две крепежные гайки, а также болт, крепящий накладку кронштейна блокировки задней передачи.
3. Далее, возьмите гаечный ключ на «13» и отверните гайку, крепящую ось рычага КПП. Затем открутите винт, фиксирующий ось. Здесь вам может потребоваться трещотка.
4. Произведите демонтаж оси. Потом из селектора КПП вытащите набор втулок (чтобы не потерять  их в процессе замены).
5. После этого вам необходимо произвести демонтаж реактивной тяги от подушки кулисы. Для этого возьмите накидной ключ, которым вы будете придерживать гайку сверху, а при помощи ключа на «13» открутите ее, как показано на фото.
6. Затем нужно снять облицовочную часть пола и пластмассовую консоль — в противном случае демонтировать кулису не получится. Для этого открутите все болты по периметру консоли. Сняв верхнюю часть консоли, сделайте то же самое с нижней частью. Будьте осторожны, чтобы не повредить провода электропроводки.
7. Далее, открутите четыре винта крепления селектора КПП к кузову автомобиля.
8. Залезьте под днище транспортного средства и при помощи ключа на «13» отвинтите гайки кронштейна подушки кулисы, после чего демонтируйте сам кронштейн.
9. Демонтируйте кулису в сборе с рычагом КПП. Внимательно визуально осмотрите все элементы устройства. Возможно, износилась только подушка, а сама кулиса еще не отработала свой ресурс службы. Тогда замените подушку и установите элемент на место.
10. Если же сам компонент трансмиссии вышел из строя, то есть на нем явно видны механически повреждения, к примеру отломались ушки, то кулису следует заменить на новую. Перед этим смажьте все трущиеся элементы, в том числе рычаг КПП моторным маслом или «Литолом-24», чтобы избежать появления скрипов.

На этом замена кулисы ВАЗ 2110 своими руками окончена. Произведите сборку всех компонентов в обратной последовательности.

Видео «Замена кулисы ВАЗ»

В этом видео показан процесс снятия и установки нового элемента трансмиссии на автомобиль ВАЗ 2110.

Как заменить подушку кулисы переключения передач на автомобилях Ваз-2110, Ваз-2111, Ваз-2112 своими руками

Многие автовладельцы автомобилей Ваз-2110, Ваз-2111, Ваз-2112 сталкиваются с неприятной вибрацией на ручке переключения передач, которая вызвана повышенным люфтом в соединении. Появление люфта происходит в результате износа подушки кулисы переключения передач. Симптомами разбитой подушки кулисы является дребезжания  и потеря четкости переключения передач. Под эти симптомы попадает еще одна неисправность – разбитый шарнир штока выбора передач. Если у вас проблемы с ним, здесь вы найдете, как заменить шарнир штока выбора передач.

Если вы заменили шарнир штока выбора передач, и проблемы не ушла, дребезжание и вибрация кулисы осталась, то надо обратить внимание на подушку кулисы.

Как определить, что подушку кулисы надо менять?

Подушка кулисы может иметь повреждения резиновой части, так называемой обоймы. Не редко у подушки происходит обрыв резиновых ушей, вылет и разрушение металлических и пластиковых втулок.  Если обнаружили такие повреждения, следует провести замену подушки кулисы переключения.

Последовательность операций по замене подушки кулисы рычага переключения передач на автомобилях Ваз-2110, Ваз-2111, Ваз-2112 своими руками

Запчасти

Для проведения работ вам понадобиться купить обойму шаровой опоры кулисы переключения передач автомобилей  Ваз 2110-2112 — БРТ (Балаково). БРТ себя зарекомендовали хорошо.

Инструмент для замены подушки кулисы

1. Накидной ключ на 13;
2. Торцовый ключ на 13;
3. Комбинированный ключ на 10;
4. Пассатижи;
5. Плоская отвертка и трещотка с специальной крестовой насадкой.

Приступаем к замене подушки (обоймы шаровой опоры) кулисы переключения передач автомобилей Ваз-2110, Ваз-2111, Ваз-2112 своими руками:

1. Для начала с помощью отвертки подденьте рамку декоративного чехла кулисы переключения передач. После этого потяните ручку рычага вверх и снимите ее вместе с чехлом.

     2. Открутите две крепежные гайки накидным ключом на 10, после чего снимите накладку кронштейна блокировки заднего хода, открутив болт.

     3.Открутите гайку оси рычага с помощью ключа на 13. Вытащите ось, предварительно открутив винт фиксатора. Дальше не забудьте достать набор втулок и аккуратно их сложить, чтобы не потерять. На этом работа в салоне закончена, переходим под машину.

     4. Открутите две гайки кронштейна подушки кулисы ключом на 13, затем снимите его.

     5. Отсоедините реактивную тягу от подушки кулисы.

     6. Вытащите подушку вместе с рычагом, снимите стопорное кольцо, аккуратно достаньте рычаг вместе с пластиковой втулкой.

7. Почистите шарнир рычага от грязи, смажьте и наденьте пластиковую втулку. Установите его в корпус подушки и зафиксируйте стопорным кольцом. Установите все на место, не забудьте одеть на подушку чехол.

8. Остальные работы следует проводить в обратной последовательности.

На этом работы по замене подушки кулисы переключения передач на автомобилях Ваз-2110, Ваз-2111, Ваз-2112 закончены. Благодарю за просмотр. 

Замена подушки кулисы переключения передач на автомобилях Ваз-2110, Ваз-2111, Ваз-2112 — обойма шаровой опоры ваз 2110, подушка кулисы ваз 2110 | Школа авторемонта

Июн 25, 2017
ВАЗ 2108, ВАЗ 2109, ВАЗ 2110, ВАЗ 1117 Калина, ВАЗ 2170 Приора автором admin

На автомобилях Ваз-2110, Ваз-2111, Ваз-2112 при появление неприятного дребезжания, вибрации и повышенного люфта в ручке переключения передач счастливым обладателям этих транспортных средств свое внимание стоит обратить на состояние обоймы шаровой опоры кулисы переключения передач или как ее еще называют в простонародье подушка кулисы переключения передач. Есть еще вариант – бабочка кулисы. Но, мне лично, нравится второй вариант))). По вине полностью разбитой этой самой подушки (обоймы шаровой опоры) может пропасть и четкость переключения передач. Да, я знаю, что под все перечисленные симптомы так же попадает разбитый карданчик (шарнир) штока выбора передач. Что это за карданчик и как его заменить Вы можете узнать вот из этой статьи. Но, речь сейчас не о нём и условно предположим, что с ним все ок. Или же, как еще один вариант, карданчик заменили, а дребезжание и люфт кулисы не исчез. Такое тоже бывает, не все сразу обращают внимание на подушку кулисы. Но, она есть и она периодически выходит из строя (обрыв резиновых “ушей”, вылет металлических втулок, разлом пластиковой втулки или пружины). Разрушение резиновой части подушки (обоймы шаровой опоры) кулисы не сложно заменить (смотрим фото 1 и 15). И если Вы их обнаружили, то значит Вам пора готовиться к работе. Зразу успокою, не сложной. Но, чтобы все прошло гладко, необходимо основательно подготовиться. То есть, купить необходимые запчасти, определиться с местом проведения работы, собрать необходимый инструмент и конечно же, ознакомиться и запомнить в какой последовательности следует проводить замену подушки (обоймы шаровой опоры) рычага переключения передач на автомобилях Ваз-2110, Ваз-2111, Ваз-2112. И я постараюсь Вам в этом помочь, и приглашаю Вас к дальнейшему прочтению данного материала.

Запчасти. Здесь выбор очевиден. Рекомендую остановить свой выбор на обойме шаровой опоры кулисы переключения передач автомобилей Ваз 2110-2112 – БРТ (Балаково). Как говорится, качество, проверенное временем. Фотография 2.

Перечень инструмента, который Вам понадобится для замены подушки (обоймы шаровой опоры) кулисы переключения передач автомобилей Ваз-2110, Ваз-2111, Ваз-2112: накидной и торцовый ключ на 13, комбинированный ключ на 10, пассатижи, плоская отвертка и маленькая трещотка с насадкой под крест (фото 3 и 4). Необходимость трещотки с насадкой будет показана немного позже. И сразу, следует, определиться с местом проведения работы. Желательно, замену подушки проводить на смотровой яме, эстокаде или подъемнике. Почему, желательно? Потому что, эту работу можно проделать и “с земли”, но поверьте, это займет больше времени и сил. И удовольствие это будет еще то.

И так, в бой! Приступаем к самостоятельной замене подушки (обоймы шаровой опоры) кулисы переключения передач автомобилей Ваз-2110, Ваз-2111, Ваз-2112:

1. Начнем работу в салоне автомобиля. Отверткой поддеваем рамку декоративного чехла кулисы переключения передач (фото 5). Тянем ручку рычага вверх и снимаем ее вместе с чехлом.

2. Накидным ключом на 10 откручиваем две крепежные гайки и болт накладки кронштейна блокировки заднего хода, снимаем ее (фото 6 и 7).

3. Ключом на 13 откручиваем гайку оси рычага (фото 8). После этого, ключом с насадкой (в моем случае это трещотка) откручиваем винт-фиксатор оси (фото 9). Без такого ключа, этот винт будет трудно открутить. Вытаскиваем ось (фото 10). Из рычага вынимаем набор втулок, в противном случае рискуем их растерять (фото 11). Все. Теперь работа в салоне автомобиля закончена, лезем под автомобиль.

4. Торцовым ключом на 13 откручиваем две гайки кронштейна подушки кулисы (фото 12). И снимаем кронштейн.

5. Далее, следует отсоединить реактивную тягу от подушки (обоймы шаровой опоры) кулисы. Используем накидной ключ (придерживаем им гайку сверху) и торцовый ключ на 13 (фото 13).

6. Вытаскиваем вниз подушку вместе с рычагом (фото 14 и 15). Снимаем стопорное кольцо (фото 16) и вынимаем рычаг вместе с пластиковой втулкой (фото 17 и 18).

7. Все. Очищаем шарнир рычага от грязи, смазываем его, надеваем пластиковую втулку. Все это дело помещаем в корпус подушки и фиксируем стопорным кольцом (фото 19 и 20). Всю эту конструкцию возвращаем на свое место (фото 21). Не забывая надеть на подушку чехол (фото 22).

Готово. Остальную сборку проводим в обратной последовательности. Работа по замене подушки-бабочки (обоймы шаровой опоры) кулисы переключения передач автомобилей Ваз-2110, Ваз-2111, Ваз-2112 закончена. Надеюсь, успешно))).

При использование статьи или фотографий активная прямая гиперссылка на сайт www.avtorem.info обязательна!

Понравилась статья? Поделись ею на своей странице!

Читайте также:

• Проводим замену передних тормозных колодок на автомобиле ВАЗ 2108, ВАЗ 2109, ВАЗ 21099, ВАЗ 2110 своими силами
• Замена сальника штока переключения передач на автомобилях Ваз-2108, Ваз-2109, Ваз-21099, Ваз-2110, Ваз-2114, Ваз-2115
• Замена подшипника передней ступицы на автомобилях Ваз-2108, Ваз-2109, Ваз-21099, Ваз-2110, Ваз-2114, Ваз-2115, Ваз-1118, Ваз-1119

Замена кулисы на ВАЗ-2110: инструкция с видео

Отечественный автомобиль ВАЗ-2110 хорош тем, что многие ремонтные работы можно проводить собственными руками. Если водитель хотя бы что-то знает о кулисе, как она выглядит и для чего нужна, уже стоит попробовать самостоятельно заменить деталь на новую. Как это сделать, об этом пойдет речь ниже.

Зачем в ВАЗ-2110 нужна кулиса

Кулиса находится в коробке передач (КПП), которая, в свою очередь, необходима, чтобы изменять скорость движения машины и обозначать направление, например, задний ход или передний. Кулиса позволяет также выключить силовой узел и полностью остановить ВАЗ-2110.

Теперь о том, для чего нужен узел. Он создан для передачи вращательных движений, начиная от коленчатого вала и завершая ходовой частью автомобиля. Чтобы включилась передача хотя бы на минимуме, шестеренке малой окружности следует зацепиться на ведущем валу с большой звездой вала, являющегося ведомым. С помощью рычага, расположенного на коробке передач, осуществляется переключение подвижных деталей с ползунами, а значит, и изменение скорости движения ВАЗ-2110.

Коробка передач не может работать исправно, если имеются нарушения функций кулисы. Для чего кулиса встроена в КПП? Она отвечает за одновременное движение ползунов и случайное движение 2-х передач в одно и то же время.

Если кулиса настроена и отрегулирована неверно или старая деталь не подлежит ремонту, тогда работоспособность коробки передач будет очень сильно страдать.

Читайте также: Замена главного тормозного цилиндра на ВАЗ-2110

Частые поломки кулисы

Поломка кулисы в ВАЗ-2110 сопровождается такими основными признаками:

1. Неисправность люфта рычага коробки передач означает, что деталь починить невозможно, только заменить.
2. Если слышится звон в кулисе, тогда, возможно, в ВАЗ-2110 встроена деталь с заводским браком. Иногда звон появляется уже после проведения ремонтных работ, оставлять машину в таком состоянии нельзя, в допущенных ошибках придется разобраться и исправить.
3. Если водитель замечает, что скорость включается некачественно, используйте один из следующих вариантов решения проблемы – попробуйте отремонтировать кулису, а может, лучше сразу заменить ее.
4. Когда вместо первой скорости включается задняя, дело абсолютно не в кулисе, с настоящей причиной поломки еще придется определиться.
5. Во время движения машины рычаг коробки очень сильно вибрирует? Значит, внутри шарниров ручки коробки передач присутствует существенный люфт.

Особенности регулирования кулисы на ВАЗ-2110

Понять, нужно менять кулисы на ВАЗ-2110 или нет, можно только после тщательной регулировки детали. При отсутствии выявления точной причины возникновения неполадок можно потратить массу средств на новую кулису, заменить, а в итоге ничего не поменяется.

Специалисты на СТО рекомендуют заменить деталь в КПП на ВАЗ-2110, если прослеживаются следующие неисправности:

• вам пришлось снимать коробку передач;
• если был поставлен новый карданчик или есть послабление фиксирующих хомутов;
• кулиса поворачивается в стороны на шарнире.

Когда деталь регулируется и направляется, даже минимальные повороты и зазоры могут значительно улучшить ситуацию или, наоборот, ухудшить ее.

Регулировка кулисы ВАЗ-2110 состоит из таких последовательно выстроенных действий:

1. Оборудуйте в гараже возвышение и загоните автомобиль, испробовав все возможные методы для включения первой передачи.
2. Оставьте рычаг коробки передачи нетронутым – пусть он находится на первой скорости.
3. Включите ручник и монтируйте противооткатные упоры.
4. Спуститесь под ВАЗ-2110 и нащупайте хомут, который является соединяющим элементом между шарниром и кулисой на автомобиле.
5. Ослабьте хомут.
6. Сядьте за руль и уприте рычаг заменяемой детали в направлении влево.
7. Еще раз спуститесь под машину и зафиксируйте положение хомута.
8. Проверьте, исправно ли работает коробка передач. Если все не так гладко, повторите процедуру снова.

Инструкция по замене кулисы на ВАЗ-2110

Если регулировка детали не дала положительных результатов, остается только одно – заняться заменой детали или попробовать воскресить ее с помощью ремонта, но в последнем случае потребуется помощь знающих ремонтников.

Замена кулисы ВАЗ-2110 выглядит таким образом:

1. Заранее подготовьте нужный инструмент, чтобы после не пришлось отвлекаться от работы. Что понадобится в обязательном порядке:

• отвертка;
• бокорезы;
• набор гаечных ключей.

Без ремкомплекта, предназначенного специально для ВАЗ-2110, справиться вам тоже не удастся.

2. Теперь, когда все находится под рукой, откройте капот и найдите гайку, соединяющую между собой тягу коробки передач и наконечник ручки.
3. Извлеките из гайки специальный защитный чехол, стяните стяжную муфту.
4. Сядьте обратно в автомобиль и достаньте рамку, подходящую к рычагу, который управляет коробкой. Фиксаторы могут мешать проделать эту работу, но избавляться от них нельзя, потратьте немного времени, и все получится.
5. Выверните чехол наизнанку.
6. Воспользовавшись острым ножиком, разрежьте хомут для фиксации и снимите чехол. Ничего страшного, если не удалось избежать повреждения целостности хомута. Он одноразовый, поэтому хомут все равно придется заменить на новый.
7. Избавьтесь от облицовочной составляющей тоннеля на полу.
8. Отключите от ручки коробки передач фиксирующую деталь оси.
9. Вытащите ручку коробки передач, для этого потяните рычаг вверх.
10. Задвиньте внутрь рычага втулку, отвечающую за направленность детали.
11. Достаньте 4 крепежных болта, удерживающих направляющую втулку.
12. Снимите корпус и извлеките вал.
13. Теперь посмотрите на узлы. Если есть следы износа резиновой части, втулка ремонту не подлежит, ее нужно заменить. Если сильно изношено отверстие, находящееся под осью ручки или заметен невооруженным глазом люфт, кулису пора менять.
14. Возвратите все детали на прежнее место и отрегулируйте работу КПП.

Читайте также: Как поменять задний тормозной цилиндр ВАЗ-2110

Видео, как заменить кулису на ВАЗ-2110:

Последовательное уменьшение длины крыльев калидридиновых куликов предполагает быструю морфометрическую реакцию на изменение окружающей среды

Abstract

Недавнее исследование показало, что длина крыльев полулепесткового кулика ( Calidris pusilla ) сократилась с 1980-х годов до наших дней. Мы изучили альтернативные и непроверенные гипотезы этого изменения на важном месте остановки в Джеймс-Бей, Онтарио, Канада. Мы оценивали морфометрические паттерны длины крыла и длины клюва в зависимости от возраста и пола, когда это было возможно, и оценивали, изменилась ли форма крыла за этот период времени.Мы исследовали закономерности морфологических изменений у двух дополнительных калидридиновых куликов, куликов с белоснежным острием ( Calidris fuscicollis ) и наименее куликов ( Calidris minutilla ), чтобы определить, является ли более короткая длина крыльев широко распространенной моделью у мелких куликов. Мы также исследовали аллометрические изменения в длине крыла и клюва, чтобы уточнить, согласуется ли уменьшение длины крыла с историческими масштабными соотношениями и указывает на изменение размера тела, а не только на изменение длины крыла.Мы обнаружили, что включение в анализ пола и формы крыльев выявило важные закономерности в морфометрических изменениях у полупальтированных куликов. Длина крыльев уменьшилась у обоих полов, но величина уменьшения была меньше и несущественна для самцов. Кроме того, крылья полуалматического кулика стали более выпуклыми, форма которых увеличивает маневренность в полете. Длина крыла, но не клюва, уменьшилась для большинства видов и возрастных классов, что не соответствовало историческим отношениям аллометрического масштабирования.Однако у молоди полупалматированных куликов длина клюва и крыла уменьшилась в соответствии с историческими масштабными соотношениями, что могло быть следствием пищевого стресса во время развития или изменения доли птиц из более мелких западных гнездящихся популяций. За исключением молоди полупалматных куликов, мы не нашли свидетельств увеличения доли птиц из разных гнездящихся популяций на месте остановки. Учитывая широкое распространение этих куликов на протяжении их годового цикла, наши результаты в сочетании с результатами предыдущего исследования свидетельствуют о широкомасштабном сокращении длины крыльев калидридиновых куликов с 1980-х годов.Более короткая длина крыла и более выпуклая форма крыла, обнаруженные в этом исследовании, подтверждают гипотезу о том, что отбор благоприятствовал более маневренной морфологии крыла у мелких куликов.

Образец цитирования: Anderson AM, Friis C, Gratto-Trevor CL, Morrison RIG, Smith PA, Nol E (2019) Постоянное уменьшение длины крыльев калидридиновых куликов предполагает быструю морфометрическую реакцию на изменение окружающей среды. PLoS ONE 14 (4):
e0213930.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213930

Редактор: Микеланджело Морганти, Университет Павии, ИТАЛИЯ

Поступила: 3 ноября 2018 г .; Принята к печати: 4 марта 2019 г .; Опубликован: 3 апреля 2019 г.

Авторские права: © 2019 Anderson et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в цифровом репозитории Dryad по адресу doi: 10.5061 / dryad.bb966qf.

Финансирование: Это исследование финансировалось Канадой по окружающей среде и изменению климата, Стипендией Триллиума Онтарио (AMA), Стипендией У. Гарфилда Вестона для северных исследований (AMA), Министерством природных ресурсов и лесного хозяйства Онтарио. Fund (16-19-Nol, EN) и Грант Закона об охране неотропических перелетных птиц (грант № F14AP00405, CF и № F17AP00668, EN).Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Сохранение популяций диких животных зависит от адекватной реакции людей на изменение окружающей среды. Изменения фенологии [1], распределения [2], размера популяции [3] и морфологии [4] были задокументированы для многих таксонов в ответ на изменение условий окружающей среды.Понимание того, как изменение окружающей среды повлияло на организмы в прошлом, будет полезно для прогнозирования будущей жизнеспособности популяций диких животных.

Морфологические изменения флоры и фауны являются широко распространенной реакцией на изменение окружающей среды и могут происходить в результате фенотипической пластичности и / или естественного отбора [5–7]. Хотя изменение морфологии клюва зябликов Дарвина после засухи является наиболее известным примером [8–10], морфометрия также может измениться в результате изменения климата [4], [11–16], урбанизации [12], [17]. ] — [19] и риск хищничества [20–22].

Меньший размер тела — это прогнозируемая морфологическая реакция на повышение глобальной температуры и переменные осадки, связанные с изменением климата из-за прямых (например, повышение общей скорости метаболизма и дыхания) или косвенных затрат (например, изменений в доступности добычи, воды или питательных веществ) [ 4], хотя см. Gardner et al. [23]. Недавний пример этого — красные сучки ( Calidris canutus canutus ). Птенцы красного сучка, которые вылупились в годы более раннего таяния снега в Арктике, были меньше, чем птицы, вылупившиеся в годы, когда снег таял позже, возможно, в результате несоответствия фенологии красного сучка и его добычи, вкупе с уменьшением численности и размера птенцов. доступная добыча беспозвоночных [15].Помимо изменения климата, морфологические изменения также могут быть результатом таких нагрузок, как изменение риска хищничества или вмешательство человека. Например, со временем крылья скальных ласточек ( Petrochelidon pyrrhonota ) стали короче, потому что короткокрылые ласточки с меньшей вероятностью были убиты транспортными средствами [18], а задние крылья стрекоз ( Calopteryx splendens ) стали более маневренными в места с более высокой степенью хищничества со стороны птичьего хищника [22].

У птиц морфологические изменения размера и формы крыльев являются обычным явлением [13], [18], [24], [25] и важны, поскольку они имеют последствия для механики полета, включая эффективность полета на большие расстояния, уклонение от хищников и размножение. дисплеи, все из которых могут повлиять на физическую форму.В целом, круглые короткие крылья увеличивают ловкость и маневренность, что помогает избегать хищников [26] и / или акробатических демонстраций разведения, облегчая более крутые повороты и кувырки [27]. С другой стороны, длинные заостренные крылья более эффективны для длительных полетов, таких как миграция [28] — [30]. Следовательно, конкурирующее давление влияет на морфологию крыльев у птиц.

Калидридиновые кулики — это группа птиц, которые могут испытывать конкурентное давление отбора в зависимости от размера и формы крыльев. Кулики рода Calidris имеют длинные заостренные крылья, которые способствуют эффективному перемещению на большие расстояния [31–33].Будучи мелкими птицами, кулики также часто становятся жертвами хищников [34–36], а давление хищников со стороны хищников может способствовать более маневренным формам крыльев [37]. Недавнее исследование задокументировало уменьшение длины крыла у полупальтированных куликов ( Calidris pusilla ) по всему ареалу размножения и на остановках в Северной Америке [25]. Авторы предположили, что более короткие крылья возникли из-за повышенного риска нападения хищников из-за восстановления сапсанов ( Falco peregrinus ) после запрета ДДТ в начале 1970-х годов, выбранных для более маневренных крыльев.Исследование, хотя и охватывает широкие временные и пространственные масштабы, не рассматривает альтернативные гипотезы, такие как влияние возрастных или половых различий на уменьшение длины крыла. Крылья молодых птиц, как правило, короче и округлее, чем крылья взрослых особей [38], [39], что потенциально может служить антихищной адаптацией [38]. Кроме того, у куликов широко распространен половой диморфизм длины крыла [40], [41]. В роду Calidris самцы, как правило, меньше самок [40], но размеры полов совпадают по размеру, поэтому необходимы молекулярные методы для определения пола [42], [43].Следовательно, возможно, что уменьшение длины крыла, наблюдаемое Lank et al. [25] были результатом увеличения доли или продолжительности пребывания птиц с более короткими крыльями (самцов или молодых).

В данной работе мы исследуем альтернативные гипотезы об изменении морфологии крыльев трех видов калидридиновых куликов на важном месте миграционных остановок куликов. Мы использовали данные кольцевания (исторические: 1974–1982 гг. [44] и современные: 2014–2017 гг.) Для оценки морфологических изменений у полуалматических куликов (SESA), наименее куликов (LESA, Calidris minutilla ) и куликов с белыми копытами ( WRSA, Calidris fuscicollis ).Мы определили, короче ли длина крыльев у современных птиц для трех видов Calidris , независимо от возрастных классов и пола, где это возможно. Кроме того, мы проверили, было ли уменьшение длины крыла результатом 1) явных изменений (сдвиги субпопуляций, изменения возраста или соотношения полов, увеличение износа перьев) или 2) истинных морфометрических изменений (уменьшение общего размера тела, размера крыла или изменения в форме крыла).

Исследование гипотез морфометрического изменения

Прогнозы очевидных морфометрических изменений.

Видимое изменение длины крыла могло быть результатом того, что разные размножающиеся субпопуляции собирались в заливе Джеймс в разных пропорциях, чем это было исторически. Географические различия в морфологии размножающихся субпопуляций куликов могут помочь в определении изменений в доле птиц, прибывающих в залив Джеймс из конкретных арктических и субарктических районов размножения. Полуалматические кулики различаются по размеру в продольном направлении по всей Северной Америке; у птиц на западе крылья и клювы короче, чем у птиц на востоке [44], [45].С другой стороны, у белогребневых куликов наблюдается широтная изменчивость морфологии; птицы на самых северных участках гнездования имеют более длинные крылья и клювы, чем птицы на самых южных участках гнездования [46]. Если относительная численность птиц из разных региональных субпопуляций изменилась в заливе Джеймс, длина крыла и клюва полупалматных и белогребневых куликов будет увеличиваться или уменьшаться одновременно. Мы не смогли проверить эту гипотезу для наименьшего количества куликов, потому что данные ограничены, а географические различия в длине крыла и клюва не совпадают по выборочным районам размножения [47].

Если уменьшение длины крыла вызвано возрастом или изменением возрастных соотношений, мы увидим различия в длине крыла между взрослыми (> 1 года) и молодыми (<1 года) и либо уменьшение длины крыла только одного из возрастные классы или изменение возрастных соотношений в пользу более короткокрылых возрастных категорий. Мы проверяем эту гипотезу, используя данные по полуалматическим куликам, потому что оба возрастных класса используют юго-западную часть залива Джеймс в качестве места остановки, в то время как на этом участке наблюдается мало молоди белогребневого кулика или меньше взрослых куликов.

Изменения длины крыла в зависимости от пола были протестированы с использованием данных по половым куликам. Если уменьшение длины крыла происходит из-за изменения соотношения полов, то длина крыла каждого пола со временем не изменится; вместо этого увеличение доли самцов (более короткие крылья) может привести к общему сокращению видимой длины крыла. Из-за различий во времени миграции по полу у этих куликов [48], [49] изменения в соотношении полов должны приводить к сезонной модели более короткой длины крыльев в течение периода времени, когда самки имеют тенденцию мигрировать через зону остановки, но не мигрируют. в то время, когда самцы склонны к миграции.Например, у куликов [48], [49] и полупалматических куликов [48] более короткие крылья будут появляться раньше осенью, когда мигрируют самки, но не поздно осенью, когда у большинства самцов есть тенденция к миграции. Для белогребневых куликов различия в фенологии миграции по полу неясны; однако самцы этого вида не заботятся о детенышах и могут покинуть районы размножения раньше самок [50], поэтому мы ожидаем увидеть картину, противоположную той, которая наблюдается у других видов.

Износ перьев из-за возраста перьев [51] или повышенных требований к полетам, таких как более длинные маршруты миграции [52], может привести к очевидному изменению длины крыла.Если крылья укорачиваются из-за повышенного износа перьев, мы ожидаем увидеть уменьшение длины крыльев у взрослых особей, которые отрастили свои основные черты прошлой зимой и впоследствии подверглись миграции на север и в сезон размножения. Напротив, длина крыльев молодых особей, которые только что отрастили свои первичные перья за несколько недель до прибытия в залив Джеймс, не уменьшилась.

Прогноз истинных морфометрических изменений.

Если птицы в целом становятся меньше (например, в результате потепления климата), мы прогнозируем, что длина крыльев и клюва куликов будет сокращаться в течение 40-летнего периода исследования по видам и возрастным классам в соответствии с историческими соотношениями аллометрического масштабирования.Эта закономерность является ожидаемой, потому что длина крыла и клюва связана с размером тела (и часто используется в анализе основных компонентов для определения переменной структурного размера; например, [53]). В качестве альтернативы, если укорочились только крылья, мы ожидаем увидеть более короткие крылья, но без изменений в длине клюва для всех групп.

Мы проверяем, сочетаются ли более короткие крылья с повышенной выпуклостью и округлостью крыльев, чтобы определить, изменилась ли форма крыла в пользу маневренности и маневренности, что подтвердило бы гипотезу риска хищничества, предложенную Lank et al.[25]. В этой статье была высказана гипотеза, что недавнее сокращение длины крыла полупалматичного кулика увеличивает маневренность кулика при столкновении с птичьими хищниками. Однако, если крылья короче, но не округлее, а масса постоянна, у птиц будет более высокая нагрузка на крыло (масса / площадь крыла), что снижает скорость взлета [54], [37] и угол полета [37], [55]. . Хотя высокая нагрузка на крыло и более округлые крылья являются энергетически дорогостоящими во время миграции [30], более округлые крылья максимизируют тягу и могут увеличить ускорение и маневренность, чтобы избежать воздушных хищников [29].Следовательно, чтобы более короткие крылья увеличивали маневренность, они также должны быть более округлыми.

Материалы и методы

Полевые методы

Мы проанализировали длину крыла и клюва по историческим (1974–1982 гг.) И современным (2014–2017 гг.) Записям кольцевания наименее (рис. 1C), полупальматизированных (рис. 1D) и белых куликов (рис. 1E), пойманных вдоль юго-западное побережье залива Джеймс, Онтарио, Канада (рис. 1B) на традиционной территории коренных народов лося кри, во время миграции и остановки в южном направлении (приблизительно 17/18 июля ^{-го — 10/11 сентября -го ).Данные по наименьшему количеству куликов были усечены с 28 июля -го /29 -го до 1 сентября -го /2 -го , потому что исторически наименьшее количество куликов не было поймано в сентябре, а наименьшее количество куликов было поймано в середине июля в настоящее время. -дневные операции кольцевания. Масса не использовалась как мера размера тела, потому что в этом месте остановки масса варьируется, и птицы могут удвоить свою массу для поддержки перелетов на дальние расстояния [56]; следовательно, это ненадежная мера размера конструкции.Береговых птиц отлавливали днем ​​и ночью с помощью туманных сетей, расположенных на приливных отмелях от одного до четырех отдаленных полевых лагерей в год (мыс Нортблафф, 51,4839 ° с.ш., -80,4517 ° з.д.; мыс Лонгридж, 51,7986 ° с.ш., -80,6915 ° з.д.; Литтл Мыс Писквамиш, 51,6578 ° с.ш., -80,5675 ° з.д. и Литл-Писквамиш, юг, 51,5851 ° с.ш., -80,5386 ° з.д.; рис. 1A).}

Рис. 1. Места кольцевания береговых птиц вдоль юго-западного побережья залива Джеймс, Онтарио, Канада, и фотографии изучаемых видов.

(A) Места скопления куликов вдоль юго-западного побережья залива Джеймс.(B) Местоположение залива Джеймс в Северной Америке. (C) Малолетний кулик. (D) Молодой полупалматный кулик. (E) Взрослый кулик с белым крестцом.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213930.g001

Измерения максимальной длины сплющенного крыла (± 1 мм, линейка) и длины стебля (± 0,1 мм, штангенциркуль) у живых птиц проводились во все годы. используя методы, описанные в «Североамериканском руководстве по кольцеванию береговых птиц» [57]. Возраст птиц по оперению определялся как год вылупления (далее — молодь) или год после вылупления (далее — взрослый), в зависимости от формы и цвета срединных кроющих крыла [57].Птицы старше одного года были классифицированы как взрослые, потому что у этих видов из нескольких годовиков, которые совершают миграцию на север [57] — [59], большинство претерпевают частичную постювенальную линьку своих наружных первичных крыльев [57], [58] и неотличимы от птиц старше двух лет. Как в прошлом, так и в наши дни, птицы измерялись и старели с помощью нескольких лентопротяжных устройств (> 15 лентопротяжных устройств в каждый период времени). Мы собрали образцы крови у современной подгруппы полупалматированных куликов для определения молекулярного пола.Кровь (75–150 мкл) собирали из плечевой вены птицы с помощью капиллярных трубок. Плазму отделяли от эритроцитов центрифугированием для отдельных анализов, а эритроциты хранили в 95% этаноле и замораживали перед экстракцией ДНК.

птиц было выпущено после кольцевания, и комитеты по уходу за животными Трентского университета (Протокол 23904) и Канады по окружающей среде и изменению климата (Протокол 14CF01, 15CF01, 16CF01, 17CF01) одобрили все современные методы отлова, передачи и взятия проб крови птиц.Перелетные птицы находятся под защитой Закона о Конвенции о перелетных птицах в Канаде; поэтому методы отлова птиц и образцы крови были собраны с разрешения Министерства охраны окружающей среды и изменения климата Канады. Все исследования проводились на провинциальных землях в пределах традиционной территории коренных народов лосей кри, и было получено разрешение от Министерства природных ресурсов и лесного хозяйства Онтарио и земель и ресурсов коренных народов лосей кри. При проведении исследования частные владельцы разрешили полевым бригадам проживать в охотничьих лагерях.

Определение пола

Исторические данные о полу куликов были доступны только для полулепестковых куликов, поэтому мы использовали данные этого вида, чтобы определить, сократилась ли длина крыльев в зависимости от пола. Пол куликов-куликов был определен путем анализа падежа сачков (исторические птицы) и молекулярного определения пола образцов крови куликов (современные птицы). В наборе исторических данных измерения крыльев и клюва проводились в полевых условиях в момент смерти перед замерзанием; следовательно, для этих измерений не ожидается посмертной усадки крыла или длины клюва [60].Для современных образцов пол определялся по эритроцитам с использованием праймеров и молекулярных методов, описанных у Van der Velde et al. [61].

Определение формы крыла

Округлость и выпуклость крыла полуалматированного кулика рассчитывались с использованием анализа соответствия с ограничениями по размеру (SCCA) [29]. Этот метод рассчитывает индексы формы законцовки крыла (округлость / заостренность крыла, Компонент 2 (C2) и выпуклость / вогнутость крыла от законцовки (C3), оба из которых не зависят от размера тела (C1)).Один наблюдатель (AMA) измерил максимальную сплюснутую первичную длину сложенных крыльев у полупальтированных шкурок куликов, собранных на юго-западном побережье залива Джеймс в период исторического исследования (1980–1981 гг.; Хранится в Королевском музее Онтарио, Торонто, Онтарио, Канада). Самый длинный главный элемент (P10 у большинства птиц в нашем исследовании) измерялся линейкой (± 1 мм), а расстояние между самым длинным основным и следующими семью самыми длинными главными элементами (значения ΔQ) [29] измеряли с помощью штангенциркуля (± 0 .1 мм). Исторические длины крыльев были увеличены на 1,6% для учета усадки небольших длин крыльев музейных образцов куликов [60] до расчета первичной длины с использованием значений ΔQ. Такие же измерения были зарегистрированы на подмножестве современных полуалматических куликов в полевых условиях (n = 20; измерено АМА). Чтобы сократить время обработки птиц, фотографии сложенных и сплюснутых крыльев живых птиц были сделаны с привязкой к масштабу в кадре и измерены с помощью ImageJ [62]. Затем фотографии были откалиброваны (приложение S1) с использованием штангенциркуля для подгруппы измеренных живых птиц.Новые переменные округлости крыла и выпуклости крыльев из SCCA были рассчитаны для каждой птицы и использованы в качестве переменных отклика в линейных моделях с периодом времени, возрастом, взаимодействием периода времени с возрастом и днем ​​года в качестве ковариаты. Анализ SCCA был проведен с использованием кода R Blankers et al. [63].

Статистические методы

Модели крыла и клюва.

Нами проанализированы данные по молоди малочисленных куликов, взрослых куликов с белым острым куликом и обоих возрастных классах куликов.В анализ были включены только птицы, у которых измерялась как длина клюва, так и длина сплющенного крыла. Данные были проанализированы с использованием линейных моделей, и отдельные модели длины клюва и длины крыла были проанализированы для каждого вида. Для всех моделей максимальная длина сплющенного крыла или длина клюва была переменной отклика, а период времени (исторический или современный), день года и взаимодействие между периодом времени и днем ​​года были включены в качестве предикторов модели. Поскольку индивидуально отмеченные птицы перемещаются между полевыми лагерями в течение сезона (личное наблюдение по данным передатчика), лагерь не был включен в модели в качестве переменной.Взаимодействие между днями года и периодом времени было включено для оценки различных сезонных закономерностей в морфометрии. Модели для полуалматических куликов также включали возраст, взаимодействие возраста по периоду времени, взаимодействие возраста по дням года и трехстороннее взаимодействие между возрастом, периодом времени и днем ​​года. Чтобы определить изменения морфологии куликов с полулепестковым куликом в зависимости от пола, мы запустили отдельные модели клюва и длины крыла для подмножества данных о половых птицах с указанием пола, возраста, периода времени, дня года, взаимодействия между полом и периодом времени, а также взаимодействие между периодом времени и возрастом и трехстороннее взаимодействие между полом, периодом времени и возрастом как предикторами.

Аллометрия крыла и клюва.

Мы использовали линейные модели с длиной клюва в качестве переменной отклика и максимальной длиной сплющенного крыла, периодом времени и взаимодействием между периодом времени и длиной крыла в качестве предикторов, чтобы определить, изменилась ли взаимосвязь между длиной крыла и длиной клюва с течением времени. . Для каждого вида и возрастного класса были созданы отдельные модели, а день года и взаимодействие между днем ​​года и периодом времени были включены в качестве ковариат модели.

Ошибка измерения.

Мы оценили ошибку измерения длины крыла и клюва между наблюдателями, чтобы определить, можно ли с помощью нескольких измерителей надежно обнаружить наблюдаемые различия в длине крыла и клюва. Ошибка оценивалась с использованием исторических данных по повторной поимке отдельных птиц в течение года, измеренной разными окладчиками. Современные данные о полосах не анализировались на предмет ошибок измерения, поскольку отдельные птицы не были повторно пойманы (в результате более низкой интенсивности отбора проб). Ошибка измерения была определена с использованием линейной модели смешанных эффектов в пакете R lme4 [64] с видом в качестве фиксированного эффекта и измерителем и отдельной птицей в качестве случайных факторов.Случайный эффект птицы определяет разницу в измерениях одной и той же птицы двумя разными замерщиками. Случайный эффект измерителя учитывает случаи, когда отдельный окладчик измеряет более одной птицы. Таким образом, это объясняет, что у отдельного бандера есть некоторая степень смещения (т. Е. Постоянно более низкие или более высокие измерения, чем у других наблюдателей). Отдельные модели были проанализированы для длины клюва и длины крыла, и ошибка измерения была оценена как стандартная ошибка остаточного члена модели [65], [66].Коэффициент повторяемости ошибки измерения (CR) между двумя измерителями (диапазон, в который попадает 95% различий в измерениях) был рассчитан согласно Vaz et al. [66], а повторяемость измерений ( R ) рассчитывалась с помощью пакета rptR [67].

Расчетные маржинальные средние (т.е. средние, оцененные по моделям с учетом других переменных модели) были рассчитаны с использованием пакета lsmeans в R [68]. Для всех моделей допущения о соответствии модели проверялись просмотром диагностических графиков остатков [69].Мы также сообщаем и интерпретируем результаты каждой модели как глобальную модель, которая включает в себя все термины, включая термины, которые не были значимыми, потому что незначительные значения имели биологическое значение, основанное на априорных гипотезах [70]. Этот подход более прозрачен для проверки гипотез и обеспечивает несмещенные оценки параметров [70], [71]. Все статистические анализы проводились с использованием R версии 3.5.1 [72]. Коробчатые диаграммы были созданы с использованием пакета ggplot2 [73], а графики крыла и ковариации счета были созданы в R с использованием пакета sjPlot [74].

Результаты

Мы проанализировали 43 768 исторических записей о полосах и 1913 современных записей о полосах (подростки SESA: исторические n = 14 717 и современные n = 996; взрослые SESA: исторические n = 23 872 и современные n = 429; подростки LESA : исторические данные n = 2526 и современные n = 266; взрослые WRSA: исторические n = 2653 и современные n = 222). Подгруппа современных полуалматических куликов была определена по полу (самки n = 64, самцы n = 60) и сравнена с исторической смертностью от туманных сетей (самки n = 60, самцы n = 45).

Длина крыла моделей

Длина крыльев уменьшилась для всех видов и возрастных классов (табл. 1, рис. 2). Крылья современных куликов были примерно на 2,0 мм короче, чем исторические, хотя величина сокращения была наибольшей для наименьших куликов и наименьшей — для куликов с белым крестцом (Таблица 2). По крайней мере, у куликов сезонное уменьшение длины крыльев наблюдалось у современных птиц, но не у старых птиц (значительный период времени по дням года). Несмотря на взаимодействие, современные кулики в течение всего сезона имели более короткие крылья.Современные крылья кулика были на ~ 1,5 мм короче, чем крылья в начале периода отлова, и на ~ 3,5 мм короче в конце периода отлова. Как и предполагалось, длина крыла у полупалматированных куликов сезонно снижалась (~ 1,1 мм за 56-дневный период отлова для этого вида) и увеличивалась сезонно у белых куликов (~ 1,3 мм за 49-дневный период отлова). Наклоны этих изменений не различались по периоду времени (взаимодействие не значимо).

Рис. 2. У трех видов куликов длина крыльев короче, чем в 1980-е годы.

Исторические (1974–1982 гг.) И современные (2014–2017 гг.) Различия в длине крыла у полупалматичных, наименее и белогребневых куликов. Значимые различия обозначены * (α = 0,05). Незакрашенные кружки представляют средние значения, рассчитанные методом наименьших квадратов.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213930.g002

Длина купюры, модели

По сравнению с изменениями длины крыла, длина клюва не изменялась одинаково у разных видов (результаты глобальной модели в Таблице 3).Длина клюва уменьшилась у полупалматированных и наименее длинноплодных молоди куликов, но не у полупалматированных или белогребневых взрослых куликов (рис. 3). Однако величина снижения для наименьшего количества куликов (таблица 2) находилась в пределах диапазона ошибки измерения длины клюва между наблюдателями (см. Погрешность измерения ниже). Как и в случае с длиной крыла, мы обнаружили сезонные закономерности в изменении длины клюва. У полупалматных куликов длина клюва сокращалась в течение сезона, а наклоны сезонного спада различались в зависимости от возраста.Наименьшее количество клювов куликов также сократилось сезонно (уменьшение длины клюва на 0,5 мм за 31 день отлова для этого вида). Длина клюва белогребневого кулика сезонно увеличивалась (~ 0,8 мм за 49 дней отлова).

Рис. 3. Изменения длины клюва мелких куликов непостоянны для разных видов и возрастных классов.

Исторические (1974–1982 гг.) И современные (2014–2017 гг.) Различия в длине клюва полупалматичных, малопалатных и белых куликов. Значимые различия обозначены * (α = 0.05). Незакрашенные кружки представляют средние значения, рассчитанные методом наименьших квадратов.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213930.g003

Полупалматные кулики секс-модели

Изменения в длине крыла между историческими и современными куликами-полуалатами зависели от пола (F _1,220 = 78,8, p <0,001; рис. 4), и это соотношение не изменялось по возрасту (F _1,220 = 0,6, р = 0,45). Размер выборки был небольшим для некоторых возрастных групп (т.е. современных молодых самок n = 7 и современных молодых самцов n = 5). Длина крыла как самцов, так и самок уменьшилась (самцы: 1,0 ± 0,6 мм; самки: 2,1 ± 0,5 мм), но снижение было значительным только для самок (F _1,220 = 5,7, p = 0,02). Только пол и временной период были значимыми предикторами длины клюва. Длина мужского клюва была короче, чем длина женского клюва для обоих возрастных классов в разные периоды времени (F _1,196 = 126,5, p <0,001; мужчины: 18.4 ± 0,2; самки: 20,0 ± 0,2), а длина клюва увеличивалась на 0,2 ± 0,3 мм между периодами времени (F _1,196 = 4,7, p = 0,03) для обоих полов.

Рис. 4. Длина крыльев самок полулепестковых куликов сократилась больше, чем самцов.

Исторические (1974–1982 гг.) И современные (2014–2017 гг.) Различия в длине (мм) крыла (мм) полупалматичных куликов по полу. Значимые различия обозначены * (α = 0,05).

https://doi.org/10.1371 / journal.pone.0213930.g004

Форма крыла кулика полуфабриката

Мы проанализировали крылья 98 полупалматных куликов (исторические взрослые особи: n = 17; современные взрослые особи: n = 26; исторические молодые особи: n = 11; современные молодые кулики: 44) на предмет изменения формы. Первые три основных компонента, C1, C2 и C3, объяснили 98% различий между выборками (таблица S1). Не было разницы между исторической и современной округлостью крыла полулепесткового кулика (C2, F _1,93 = 0.3, p = 0,86), и никакие предикторы модели не были значимыми. Однако выпуклость крыльев увеличилась (C3, F _1,93 = 21,8, p <0,001; рис. 5) между историческими и современными периодами времени, что означает, что перья наиболее близки к самым длинным первичным перьям в настоящее время. Дневные птицы меняли длину менее быстро (т. е. кончик крыла шире). В модели выпуклости крыла значимо влияние возраста (F _1,93 = 5,0, p = 0,03). Крылья взрослых особей были более выпуклыми, чем у молодых, но эта разница между возрастными группами не менялась между периодами времени (F _1,93 = 1.0, p = 0,32).

Рис. 5. Анализ соответствия исторической и современной формы крыльев полулепестковых куликов с ограничениями по размеру.

Исторические и современные различия в форме крыльев полулепестковых куликов из залива Джеймс, Онтарио, Канада. Более высокие значения по оси x указывают на более округлые крылья, а более высокие значения выпуклости крыла указывают на более выпуклые крылья. Современные птицы имеют более выпуклые крылья, чем птицы в прошлом (α = 0,05), но округлость крыльев не изменилась.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213930.g005

Аллометрия крыла и клюва

Аллометрия крыла и клюва изменилась у большинства видов и возрастных групп, но не у молоди полупалматированных куликов (F _1,15707 = 0,0, p = 0,90; рис. 6). Для этой группы уменьшение длины крыла было сопряжено с такой же величиной уменьшения длины клюва, которую можно было бы ожидать из исторической взаимосвязи (Рис. 6). Однако соотношение между длиной крыла и клюва взрослых особей полупалматичного кулика и наименьшей молоди кулика было различным в разные периоды времени (т.е. значительный период времени по длине крыла взаимодействия; SESA для взрослых: F _1,24295 = 6,6, p = 0,01; LESA для несовершеннолетних: F _1,2516 = 14,4, p <0,001). Для обеих групп современные птицы теперь имеют более короткие крылья при данной длине клюва, чем в прошлом (рис. 6). Хотя кулики с белым крестцом следовали этой тенденции, связь не была значимой (F _1,2869 = 1,2, p = 0,28).

Рис. 6. Аллометрические отношения длины крыла и клюва в исторические и современные периоды времени.

Исторические и современные различия в ковариации длины крыла и клюва основных видов и возрастных классов куликов, измеренные в заливе Джеймс. Существенные различия современных и исторических уклонов выявлены по наименьшему количеству молоди куликов и половозрелых взрослых куликов (α = 0,05).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213930.g006

Ошибка измерения

Измерения как длины крыла, так и длины клюва имели высокую повторяемость по оклейщикам ( R = 0.78 и R ( = 0,87 соответственно, таблица S2). Хотя наблюдаемые средние различия в длине крыла и клюва между историческим и современным периодом времени попадают в пределы коэффициента повторяемости ошибки измерения (CR; таблица S2), разница в средней длине крыла в измерениях между наблюдателями (1,06 мм) ниже. чем наблюдаемые различия в длине крыльев между историческими и современными птицами (Таблица 2). Это не было верно для различий в длине банкнот; средняя разница в длине клюва между полосатиками на 0,39 мм больше, чем наблюдаемые различия между историческими и современными птицами, за исключением молоди полулепестковых куликов (Таблица 2).Стандартная ошибка измерения (69% повторных измерений) для обеих морфометрии (таблица S2) также следует этой схеме.

Обсуждение

Это исследование показывает последовательные закономерности уменьшения длины крыла в период с 1980-х гг. До сегодняшнего дня, но противоречивые закономерности изменения длины клюва у трех видов калидридиновых куликов во время остановки при миграции в южном направлении через крупную субарктическую остановку в Джеймс-Бей. Длина крыльев уменьшилась у всех видов и возрастных классов, как у самцов, так и у самок полупалматных куликов, хотя эта взаимосвязь не была значимой для самцов.Величина уменьшения длины крыла для каждого вида и возрастного класса была больше, чем средняя разница в измерениях и стандартная ошибка измерения для мелких куликов в нашем наборе исторических данных; таким образом, наблюдаемое уменьшение длины крыла вряд ли было результатом ошибки измерения. Многие ленточники (> 15 за период времени) были задействованы в измерении сплющенного корда крыла с использованием тех же методов в наборах исторических и современных данных, что ограничивает вероятность погрешности измерения от ленточных инструментов, которые имеют тенденцию измерять высокие или низкие значения.Таким образом, наши результаты убедительно свидетельствуют об уменьшении длины крыла у всех видов. Напротив, уменьшение длины клюва было значительным только в двух группах (молодые кулики с наименьшим и полупалматным куликом), а для наименьшего количества куликов величина уменьшения (0,2 мм) находилась в пределах средней разницы измерения и стандартной ошибки, что мало свидетельствовало о длине клюва. снижается. Только уменьшение длины клюва молодых куликов-полуалманов было в пределах средней разницы в измерениях, но за пределами стандартной ошибки измерения, поэтому длина клюва в этой группе могла стать короче.

Мы описываем поддержку нашей гипотезы ниже и в Таблице 4. В целом, мы не нашли поддержки очевидных изменений, ведущих к паттернам снижения длины крыла у калидридиновых куликов, таких как демографические сдвиги. Мы обнаружили ограниченную поддержку географических сдвигов субпопуляций для полупалматированных и белогребневых куликов, поскольку длина крыла и клюва не менялась вместе, за исключением молодых полупалматных куликов. В этой группе возможно, что большая часть более мелкой западной гнездящейся популяции молоди использует залив Джеймс во время остановки.Хотя определить гнездовое происхождение птиц в местах остановок сложно, наши результаты согласуются с данными Lank et al. [25], которые сообщили о более короткой длине крыла, но не о длине клюва в субпопуляциях полупалматированных куликов в этот период времени. При совместном рассмотрении эти результаты не подтверждают гипотезу о том, что более короткая длина крыльев является результатом сдвига в относительной численности особей из субпопуляций разного размера.

Точно так же мы обнаружили мало поддержки гипотезы о том, что более короткие крылья являются результатом меньших размеров тела.Длина крыльев была короче во всех группах, но длина клюва — нет (взрослые полупалматические кулики, кулики с белым крестцом) или могла быть отнесена на счет ошибки измерения (например, наименьшее количество куликов, у которых длина клюва уменьшилась меньше, чем ожидалось для величины крыла. уменьшение длины). Несмотря на то, что размер эффекта невелик, мы не можем исключить возможность полного уменьшения размера тела молодых полупальтированных куликов, потому что длина крыла и клюва значительно уменьшилась и в соответствии с историческими масштабными соотношениями, ожидаемыми для этого вида.Если этот эффект верен, сокращение молоди может быть результатом пищевого стресса в годы более раннего таяния снега [15] или увеличения доли более мелких птиц из западных районов размножения [44], [45].

Помимо возраста, мы обнаружили, что анализ морфометрических паттернов по полу дает новое понимание механизмов, лежащих в основе более короткой длины крыльев у куликов. Длина крыла самок полупальматистого кулика уменьшилась, но характер уменьшения длины крыла самцов не был значительным.Фактически, современные крылья самок примерно такой же длины, как крылья самцов в исторический период, что является значительным изменением за короткий период времени. Хотя размеры выборки были сравнительно небольшими для этого анализа, такая картина могла быть результатом полоспецифичных различий в выборе морфологии крыла. У некоторых видов Calidris у самцов развились более короткие и округлые крылья [38], чем у самок, а меньший размер тела у самцов может повысить акробатические характеристики воздушного показа во время ухаживания [40], [75].Следовательно, у самцов форма крыльев лучше подходит для маневренности, чем у самок. Если отбор предпочитает маневренные крылья (например, чтобы избежать нападения хищников), у длиннокрылых самок может быть меньше шансов выжить, чем у короткокрылых самок или самцов, у которых уже есть короткие круглые крылья. Следовательно, давление отбора на маневренные крылья могло быть сильнее у самок, чем у самцов, и могло привести к такой закономерности.

Как и ожидалось, были обнаружены сезонные тенденции в длине крыльев: сезонное уменьшение длины крыльев у полупалматных куликов отражало более позднее прибытие самцов (более короткокрылых), а сезонное увеличение для белогребневых куликов отражало более позднее прибытие самок (более длинных — более длинных). крылатый).Однако мы не нашли доказательств того, что эти сезонные отношения менялись между периодами времени. Этот результат в сочетании с выводом о том, что абсолютная длина крыльев в настоящее время по сравнению с историческими данными короче, не подтверждает гипотезу об увеличении доли самцов с более короткими крыльями на месте остановки.

Крылья кулика могли укоротиться из-за повышенного износа перьев, например, из-за смещения ареалов, не связанных с размножением, и миграции, которая стала более сложной, например, более длинные маршруты миграции или увеличение уклонения хищников от полетов.Наши результаты не подтверждают гипотезу об увеличении износа перьев, поскольку длина крыльев была короче как у молодых, так и у взрослых птиц, чего нельзя было ожидать от молодых птиц, потому что они отрастили свои первичные перья всего за несколько недель до прибытия в залив Джеймс и не подверглись воздействию. полная миграция во время остановки в пути. Фактически, величина уменьшения длины крыла у взрослых и молодых полупалматных куликов была одинаковой (уменьшение ~ 2,0 мм), несмотря на различия в сроках первичного роста и расстоянии миграции.Кроме того, наблюдаемая величина уменьшения длины крыла у молоди (2,0% от общей длины крыла для SESA, 2,4% от общей длины крыла для LESA примерно через один месяц после роста перьев) значительно превышает ожидаемую скорость износа перьев у куликов ( 0,003–0,48% в месяц [51]). Таким образом, хотя тема износа перьев требует дальнейшего изучения, мы не нашли доказательств того, что они играют важную роль в наблюдаемом здесь снижении длины крыла.

Риск хищничества был предположен Lank et al.[25] как селективная сила, приводящая к более коротким и маневренным крыльям. Риск хищничества — это важное давление отбора, лежащее в основе многих элементов жизненного цикла мигрирующих куликов, от выбора мест остановки, которые уравновешивают возможности кормодобывания и риск хищничества [76], [77], до решения о миграции вообще [78]. Необходимость сбалансировать эффективность полета (длинные заостренные крылья) и маневренность для уклонения от хищников (короткие закругленные крылья), по-видимому, также повлияла на эволюцию формы крыльев куликов с течением времени.Даже в гораздо более коротком временном масштабе нашего исследования резкое увеличение риска нападения хищников (увеличение численности после запрета ДДТ) могло способствовать наблюдаемым изменениям длины и формы крыльев. Птиц с более короткими и более выпуклыми крыльями, таких как те, которые наблюдаются у современных полупальтированных куликов, может быть труднее поймать хищниками из-за улучшенных взлетных характеристик [37] и боковой маневренности [29]. Хотя не было исторических музейных образцов, чтобы проверить, изменилась ли форма крыльев у белогрудых и наименее куликов, Фернандес и Ланк [38] задокументировали отрицательную корреляцию между длиной крыла и округлостью у западных куликов, предполагая, что более короткие крылья могут быть связаны в более общем смысле. , с более округлыми крыльями у куликов.

Независимо от того, играет ли хищничество важную роль в форме крыльев, эффективность полета является эволюционным ограничением для этих дальних мигрантов. Изучение более 130 видов птиц показало, что у дальних мигрантов соотношение сторон крыльев с поправкой на массу (т. Е. Более длинные и заостренные крылья) выше, чем у дальних мигрантов, и такая форма сводит к минимуму энергетические затраты на миграцию и максимизирует скорость полета [ 79]. Более короткие расстояния миграции могут уменьшить выбор крыльев с большим удлинением; однако ожидается, что расстояния миграции для дальних мигрантов увеличатся в соответствии со сценариями глобального изменения климата [80–82].Более того, несмотря на исследования, показывающие сдвиги в распределении куликов в Европе на север [83], [84], мы не знаем никаких доказательств крупномасштабных сдвигов в размножающихся или негнездящихся распределениях куликов в западном полушарии [85], которые могли бы уменьшить численность куликов. ограничение для эффективного перелета на дальние расстояния.

У трех изученных нами видов величина уменьшения длины крыла следует модели, которую мы могли бы предсказать, исходя из относительной потребности в эффективности полетов при миграции на большие расстояния.У белогребневого кулика, который мигрирует в южную часть Южной Америки [86] (примерно в 11 000 км от залива Джеймс), длина крыльев уменьшилась меньше всего. Величина снижения была средней для полуалматических куликов, которые мигрируют в Центральную Америку, а также на север и центральную часть Южной Америки [87], примерно в 6000 км от залива Джеймс. Это было самое большое количество куликов, которые мигрируют на юго-восток Соединенных Штатов, в Центральную Америку и северную часть Южной Америки [47], примерно в 4000 км от залива Джеймс.Этот градиент уменьшения длины крыла может отражать более высокое избирательное давление на эффективность полета у мигрантов на большие расстояния. Более того, этот результат подтверждает гипотезу Møller et al. [88], что отбор для энергетически эффективной миграции может ограничивать фенотипические и микроэволюционные реакции на изменение окружающей среды. Эти результаты согласуются с другими исследованиями, предполагающими, что дальние мигранты менее гибки в ответ на изменение окружающей среды [89], [90]. Тем не менее, наше исследование нашло доказательства изменения морфологии даже у мигрантов на очень большие расстояния, что согласуется с гипотезой о том, что эволюция миграции (и связанных с ней морфологических признаков) лабильна и может происходить быстро [91], [92].

Наши результаты показывают, что крылья стали короче как у молодых, так и у взрослых полупалматированных куликов при одинаковой величине (2,0 мм), таким образом отвергая гипотезу, что изменения длины крыла являются результатом различий в пропорциях возрастных классов, мигрирующих через залив Джеймса. Мы также обнаружили аналогичную закономерность уменьшения длины крыла у симпатрических белогребневых и наименее куликов. Учитывая широкое полушарие распределение куликов с полупалматическими, белогрудыми и наименее развитыми куликами в течение годового цикла [47], [86], [87], в этом исследовании наблюдалась последовательная картина уменьшения длины крыла, но непостоянная картина уменьшения длины клюва. предполагает морфометрический ответ на широкомасштабное изменение окружающей среды.Наше открытие, что более короткие крылья также более выпуклые, подтверждает гипотезу о том, что отбор привел к более маневренным крыльям. Исследования, напрямую связывающие форму и размер крыльев куликов с риском хищничества и выживаемостью, такие как анализ повторной поимки меток, предоставят прямые доказательства в поддержку этой гипотезы риска хищничества. Учитывая, что мы нашли некоторые доказательства меньшего размера тела у молоди полупалматных куликов, исследования роста, развития и выживаемости куликов в различных арктических местах размножения могут прояснить роль пищевого стресса и изменения климата в развитии более коротких и более выпуклых морфологий крыльев куликов. .

Благодарности

Мы благодарим Р. Брука, Министерство природных ресурсов и лесного хозяйства Онтарио, и Б. МакЛеода за логистику и поддержку полевых работ; Коллекция орнитологии Королевского музея Онтарио для доступа и помощи с музейными образцами; Первые нации лося кри за то, что использовали удаленные охотничьи лагеря и приветствовали нас на своей традиционной территории; С. Боннетт за фотографии с белым крестцом и наименьшим количеством куликов; А. Ленске за фотографию полулепесткового кулика; и рецензенты за комментарии к предыдущим версиям рукописи.

Ссылки

1. 1.
   Пармезан С. Влияние видов, широт и методологий на оценки фенологической реакции на глобальное потепление. Биология глобальных изменений. 2007. 13 (9): 1860–72.
2. 2.
   Chen IC, Hill JK, Ohlemuller R, Roy DB, Thomas CD. Быстрое смещение ареала видов, связанное с высоким уровнем потепления климата. Наука. 2011. 333 (6045): 1024–6. pmid: 21852500
3. 3.
   Озгуль А., Чайлдс Д.З., Оли М.К., Армитаж К.Б., Блюмштейн Д.Т., Олсон Л.Э. и др.Совместная динамика массы тела и роста населения в ответ на изменение окружающей среды. Природа. 2010; 466 (7305): 482 – U5. pmid: 20651690
4. 4.
   Шеридан Дж. А., Бикфорд Д. Уменьшение размеров тела как экологическая реакция на изменение климата. Изменение климата природы. 2011; 1 (8): 401–6.
5. 5.
   Брэдшоу А.Д. Эволюционное значение фенотипической пластичности растений. Успехи в генетике. 13: Academic Press; 1965. с. 115–55.
6. 6.
   Дженапп П., Теплицкий С., Алхо Дж. С., Миллс Дж. А., Мерила Дж.Изменение климата и эволюция: разделение экологических и генетических реакций. Молекулярная экология. 2008. 17 (1): 167–78. pmid: 18173499
7. 7.
   Пирсма Т., ван Гиллс Я. Гибкий фенотип: телесно-ориентированная интеграция экологии, физиологии и поведения. Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета; 2010.
8. 8.
   Боаг П.Т., Грант ПР. Интенсивный естественный отбор в популяции дарвиновских вьюрков (Geospizinae) на Галапагосских островах. Наука. 1981, 214 (4516): 82–5. pmid: 17802577
9. 9.Гиббс Х.Л., Грант ПР. Колеблющийся отбор на зябликах Дарвина. Природа. 1987. 327 (6122): 511–3.
10. 10.
    Грант PR, Грант BR. Непредсказуемая эволюция в 30-летнем исследовании зябликов Дарвина. Наука. 2002. 296 (5568): 707–11. pmid: 11976447
11. 11.
    Apple ME, Ольшик Д.М., Ормрод Д.П., Льюис Дж., Саутворт Д., Тинги Д.Т. Морфология и устьичная функция хвои пихты Дугласовой, подверженной изменению климата: повышенный уровень CO 2 и температура. Международный журнал наук о растениях.2000 Янв; 161 (1): 127–32. pmid: 10648202
12. 12.
    Pergams OR, Лоулер JJ. Недавние и широко распространенные быстрые морфологические изменения у грызунов. ПлоС один. 31 июля 2009 г .; 4 (7): e6452. pmid: 19649284
13. 13.
    Ван Бускерк Дж, Малвихилл Р.С., Леберман Р.С. Уменьшение размеров тела у североамериканских птиц связано с изменением климата. Ойкос. 2010 июн; 119 (6): 1047–55.
14. 14.
    Герин Г.Р., Вен Х, Лоу А.Дж. Изменение морфологии листьев связано с изменением климата. Письма биологии.2012 г., 23 октября; 8 (5): 882–6. pmid: 22764114
15. 15.
    ван Гилс Дж.А., Лисовски С., Лок Т., Мейснер В., Озаровска А., де Фау Дж. и др. Уменьшение размеров тела из-за арктического потепления снижает приспособленность к красному сучку в условиях тропической зимовки. Наука. 2016; 352 (6287): 819–21. pmid: 27174985
16. 16.
    Ценг М., Каур К.М., Сулеймани Пари С., Сараи К., Чан Д., Яо С.Х., Порто П, Тоор А, Тоор Х.С., Фограшер К. Уменьшение размеров тела жуков связано с изменением климата и повышением температуры. Журнал экологии животных.2018 Май; 87 (3): 647–59. pmid: 29380382
17. 17.
    Эванс К.Л., Гастон К.Дж., Шарп С.П., Макгоуэн А., Хэтчвелл Б.Дж. Влияние урбанизации на морфологию птиц и широтные градиенты размеров тела. Ойкос. 2009 Февраль; 118 (2): 251–9.
18. 18.
    Браун С.Р., Бомбергер Браун М. Куда делись все убийства на дорогах? Текущая биология. 2013; 23 (6): R233 – R4. pmid: 23518051
19. 19.
    Tomassini A, Colangelo P, Agnelli P, Jones G, Russo D. Размер черепа увеличился за 133 года у обыкновенной летучей мыши, Pipistrellus kuhlii : ответ на изменение климата или урбанизацию ?.Журнал биогеографии. 2014 Май; 41 (5): 944–53.
20. 20.
    Brönmark C, Miner JG. Фенотипические изменения морфологии тела карася, вызванные хищниками. Наука. 1992, 20 ноября; 258 (5086): 1348–50. pmid: 17778362
21. 21.
    McCollum SA, Leimberger JD. Морфологические изменения амфибии, вызванные хищниками: хищничество стрекоз влияет на форму и окраску головастиков. Oecologia. 1997, 1 февраля; 109 (4): 615–21. pmid: 28307347
22. 22.
    Отумуро Д., Йоханссон Ф.Птица-хищник выбирает форму и окраску крыльев стрекозы. Журнал эволюционной биологии. 2015; 28 (4): 791–9. pmid: 25693863
23. 23.
    Гарднер Дж. Л., Питерс А., Кирни М. Р., Джозеф Л., Хайнсон Р. Уменьшение размеров тела: третий универсальный ответ на потепление? Тенденции в экологии и эволюции. 2011; 26 (6): 285–91.
24. 24.
    Данн Дж.С., Хамер К.С., Бентон Т.Г. Динамика фенотипических изменений: длина крыла уменьшается у резидентных сельскохозяйственных птиц воробьиных, несмотря на преимущество в выживании более длинных крыльев.Ибис. 2017; 159 (1): 152–7.
25. 25.
    Lank DB, Xu CL, Harrington BA, Morrison RIG, Gratto-Trevor CL, Hicklin PW и др. Долгосрочные континентальные изменения длины крыла, но не длины клюва, у мигрирующих на большие расстояния куликов. Экология и эволюция. 2017; 7 (9): 3243–56. pmid: 28480022
26. 26.
    Swaddle JP, Локвуд Р. Морфологические адаптации к риску хищничества у воробьиных. Журнал биологии птиц. 1998. 29 (2): 172–6.
27. 27.
    Hedenstrom A, Moller AP.Морфологические адаптации к певческому полету у воробьиных птиц — сравнительное исследование. Труды Королевского общества биологических наук. 1992. 247 (1320): 183–7.
28. 28.
    Райнер JMV. Форма и функции в птичьем полете. В: Джонстон РФ, редактор. Современная орнитология. 5. Бостон, Массачусетс, США: Спрингер; 1988.
29. 29.
    Локвуд Р., Swaddle JP, Rayner JMV. Пересмотр формы кончика крыла птиц: показатели формы кончика крыла и морфологические адаптации к миграции. Журнал биологии птиц.1998. 29 (3): 273–92.
30. 30.
    Боулин М.С., Викельски М. Остроконечные крылья, низкая нагрузка на крыло и спокойный воздух снижают затраты на перелетные перелеты певчих птиц. Plos One. 2008; 3 (5): 8.
31. 31.
    Бернс Дж. Связь формы крыла кулика Calidris с относительной топливной загрузкой и общим расстоянием миграции. Аук. 1 июля 2003 г.; 120 (3): 827–35.
32. 32.
    Полицейский О’Хара, Фернандес Дж., Хаасе Б., де ла Куэва Х., Ланк ДБ. Дифференциальная миграция западных куликов по размеру тела и длине крыла.Кондор. 2006 Февраль; 108 (1): 225–32.
33. 33.
    Миниас П., Мейснер В., Влодарчик Р., Ожаровска А., Пясецка А., Качмарек К., Янишевский Т. Форма крыльев и миграция куликов: сравнительное исследование. Ибис. 2015 июл; 157 (3): 528–35.
34. 34.
    Пейдж G, Whitacre DF. Хищничество хищников на зимующих куликах. Кондор. 1975 г., 1 апреля; 77 (1): 73–83.
35. 35.
    Уитфилд DP. Зависимая от плотности смертность зимующих серповников Calidris alpina в результате хищничества евразийских перепелятников Accipiter nisus .Ибис. Июль 2003 г., 145 (3): 432–8.
36. 36.
    Ван Ден Хаут П.Дж., Спаанс Б., Пирсма Т. Дифференциальная смертность зимующих куликов в Банке д’Арген, Мавритания, из-за нападения крупных соколов. Ибис. 2008 август; 150: 219–30.
37. 37.
    Бернс Дж. Г., Иденберг Р. К.. Влияние нагрузки на крыло и пола на побеги наименьших куликов ( Calidris minutilla ) и западных куликов ( Calidris mauri ). Поведенческая экология и социобиология.2002. 52 (2): 128–36.
38. 38.
    Фернандес Дж., Ланк ДБ. Изменение морфологии крыльев западных куликов ( Calidris mauri ) в зависимости от пола, возрастного класса и годового цикла. Аук. Июль 2007 г .; 124 (3): 1037–46.
39. 39.
    де ла Гера I, Пулидо Ф, Виссер МЭ. Лонгитюдные данные свидетельствуют о онтогенетических изменениях морфологии крыльев у птиц, перелетных на дальние расстояния. Ибис. 2014. 156 (1): 209–14.
40. 40.
    Секели Т., Рейнольдс Дж. Д., Фигуэрола Дж.Половой диморфизм размера у куликов, чаек и алсид: влияние полового и естественного отбора. Эволюция. 2000. 54 (4): 1404–13. pmid: 11005306
41. 41.
    Jehl JR, Murray BG. Эволюция нормального и обратного полового диморфизма размеров у куликов и других птиц. Современная орнитология. Бостон, Массачусетс, США: Спрингер; 1986. стр. 1–86.
42. 42.
    Бейкер А.Дж., Пирсма Т. Молекулярное и фенотипическое определение пола в красных узлах. Кондор. 1999. 101 (4): 887–93.
43. 43.Дос Ремедиос Н., Ли П.Л., Секели Т., Доусон Д.А., Куппер С. Молекулярное определение пола у куликов: обзор основного метода исследований в области эволюции, экологии и сохранения. Бюллетень исследовательской группы Вейдера. 2010. 117 (2): 109–18.
44. 44.
    Харрингтон Б.А., Моррисон РИГ. Миграция полуалматических куликов в Северной Америке. Береговые птицы в морской среде. Лос-Анджелес, Калифорния, США: Орнитологическое общество Купера; 1979. стр. 83–100.
45. 45.
    Гратто-Тревор С., Моррисон РИГ, Мизрахи Д., Ланк ДБ, Хиклин П., Спаанс А.Л.Миграционная связь полуалматых куликов: зимнее распространение и пути миграции гнездовых популяций. Водоплавающие птицы. 2012; 35 (1): 83–95.
46. 46.
    Веннерберг Л., Клаассен М., Линдстром А. Географические вариации и структура популяции белогребневого песочника Calidris fuscicollis по морфологии, митохондриальной ДНК и соотношению изотопов углерода. Oecologia. 2002. 131 (3): 380–90. pmid: 28547710
47. 47.
    Небель С., Купер Дж. М.. Наименьший кулик ( Calidris minutilla ), версия 2.0. 2008. В: Птицы Северной Америки [Интернет]. Итака, Нью-Йорк, США: Корнельская лаборатория орнитологии. Доступно по ссылке: https://doi-org.cat1.lib.trentu.ca/10.2173/bna.115.
48. 48.
    Макнил Р., Кадье Ф. Содержание жира и дальность полета некоторых взрослых весенних и осенних мигрирующих североамериканских куликов в связи с маршрутами миграции на Атлантическом побережье. Naturaliste Canadien. 1972; 99 (6): 589–606.
49. 49.
    Bradstreet MSW, Page GW, Johnston WG. Береговые птицы в Лонг-Пойнте, озеро Эри, 1966–71: сезонность, предпочтение среды обитания и изменение численности.Канадский естествоиспытатель. 1977; 91: 225–36.
50. 50.
    Пармели Д.Ф., Грейнер Д.В., Граул В.Д. Летний график и биология размножения белогребневого кулика в центральной части канадской Арктики. Бюллетень Вильсона. 1968. 80 (1): 5–29.
51. 51.
    Флинкс Х., Салевски В. Количественная оценка влияния истирания пера на измерения длины крыла и хвоста. Журнал орнитологии. 2012. 153 (4): 1053–65.
52. 52.
    Serra L. Продолжительность первичной линьки влияет на первичное качество серой ржанки Pluvialis squatarola .Журнал биологии птиц. 2001. 32 (4): 377–80.
53. 53.
    Tellería JL, Blázquez M, De La Hera I, Pérez-Tris J. Мигрирующие и постоянные обитатели Blackcaps Sylvia atricapilla , зимующие на юге Испании, не демонстрируют разделения ресурсов. Ибис. 2013 Октябрь; 155 (4): 750–61.
54. 54.
    Куллберг С., Якобссон С., Франссон Т. Высокие мигрирующие топливные нагрузки затрудняют уклонение хищников осоковых камышевок. Аук. 2000. 117 (4): 1034–8.
55. 55.
    Куллберг К., Франссон Т., Якобссон С.Нарушение уклонения от хищников у толстолобиков ( Sylvia atricapilla ). Труды Королевского общества биологических наук. 1996. 263 (1377): 1671–5.
56. 56.
    Gratto CL. Миграционные и репродуктивные стратегии полупалматичного кулика. Кингстон, Онтарио, Канада: Королевский университет; 1983.
57. 57.
    Gratto-Trevor CL. Руководство по кольцеванию куликов в Северной Америке (Charadriiformes, подотряд Charadrii). Станция Порт-Рейес, Калифорния, США: Североамериканский совет по кольцеванию; 2004 г.
58. 58.
    Gratto CL, Моррисон RI. Частичная постювенильная линька крыла полуалатанного кулика Calidris pusilla . Бюллетень исследовательской группы Вейдера. 1981; 33: 33–7.
59. 59.
    Крапу Г.Л., Элдридж Д.Л., Гратто-Тревор С.Л., Буль Д.А. Динамика жира у гнездящихся арктических куликов весной в континентальной части Северной Америки. Аук. 2006 г., 1 апреля: 323–34.
60. 60.
    Engelmoer M, Roselaar K, Boere GC, Nieboer E. Посмертные изменения в измерениях некоторых куликов.Звонок и миграция. 1983; 4 (4): 245–8.
61. 61.
    Ван дер Вельде М., Хаддрат О., Веркуил Ю.И., Бейкер А.Дж., Пирсма Т. Новые праймеры для молекулярной идентификации пола куликов. Уэйдер Этюд. 2017; 124 (2): 147–51.
62. 62.
    Шнайдер CA, Rasband WS, Eliceiri KW. NIH Image to ImageJ: 25 лет анализа изображений. Природные методы. 2012; 9 (7): 671–5. pmid: 22⁴
63. 63.
    Бланкерс Т., Адамс, округ Колумбия, Винс Дж. Дж. Экологическая радиация с ограниченным морфологическим разнообразием у саламандр.Журнал эволюционной биологии. 2012; 25 (4): 634–46. pmid: 22268991
64. 64.
    Бейтс Д., Махлер М., Болкер Б.М., Уокер С.К. Подгонка линейных моделей со смешанными эффектами с использованием lme4. Журнал статистического программного обеспечения. 2015; 67 (1): 1–48.
65. 65.
    Бартлетт Дж. В., Фрост С. Надежность, повторяемость и воспроизводимость: анализ ошибок измерения непрерывных переменных. Ультразвук в акушерстве и гинекологии. 2008. 31 (4): 466–75.
66. 66.
    Vaz S, Falkmer T, Passmore AE, Parsons R, Andreou P.Обоснование использования коэффициента повторяемости при расчете тест-ретестовой надежности. Plos One. 2013; 8 (9): 7.
67. 67.
    Стоффель М.А., Накагава С., Шильцет Х. rptR: оценка повторяемости и разложение дисперсии с помощью обобщенных линейных моделей смешанных эффектов. Методы экологии и эволюции. 2017; 8 (11): 1639–44.
68. 68.
    Lenth RV. Метод наименьших квадратов означает: пакет R означает. Журнал статистического программного обеспечения. 2016; 69 (1): 1–33.
69. 69.
    Куинн Дж., Кио М.Дизайн исследования и анализ данных для биологов. Нью-Йорк, США: Издательство Кембриджского университета; 2002.
70. 70.
    Форстмайер В., Шильцет Х. Загадочная проверка множественных гипотез в линейных моделях: завышенная величина эффекта и проклятие победителя. Поведенческая экология и социобиология. 1 января 2011 г.; 65 (1): 47–55. pmid: 21297852
71. 71.
    Уиттингем М.Дж., Стивенс П.А., Брэдбери Р.Б., Фреклтон Р.П. Почему мы до сих пор используем пошаговое моделирование в экологии и поведении ?. Экология. 2006; 75: 1182–9.
72. 72.
    R Core Team. R: Язык и среда для статистических вычислений. Вена, Австрия: Фонд R для статистических вычислений; 2017.
73. 73.
    Wickham H. ggplot2: элегантная графика для анализа данных. 2-е изд: Springer; 2016.
74. 74.
    Людеке Д. sjPlot: визуализация данных для статистики в социальных науках. Пакет R. 2.3.1 ed2017.
75. 75.
    Бломквист Д., Йоханссон О.К., Унгер Ю., Ларссон М., Флодин Л.А. Воздушный показ самцов и обратный диморфизм размеров полов у чернозобых.Поведение животных. 1997; 54: 1291–9. pmid: 9398382
76. 76.
    Помрой А.С., Батлер Р.В., Иденберг Р.С. Экспериментальные доказательства того, что мигранты корректируют свое поведение на остановках, чтобы найти компромисс между едой и опасностями. Поведенческая экология. 2006 сентября 6; 17 (6): 1041–5.
77. 77.
    Помрой AC. Компромисс между изобилием пищи и опасностью хищничества при пространственном использовании места остановки западными куликами, Calidris mauri . Ойкос. 2006. 112 (3): 629–37.
78. 78.
    McKinnon L, Smith PA, Nol E, Martin JL, Doyle FI, Abraham KF и др.Более низкий риск хищничества для перелетных птиц в высоких широтах. Наука. 2010. 327 (5963): 326–7. pmid: 20075251
79. 79.
    Vagasi CI, Pap PL, Vincze O, Osvath G, Erritzoe J, Moller AP. Морфологические адаптации птиц к миграции. Эволюционная биология. 2016; 43 (1): 48–59.
80. 80.
    Хантли Б., Коллингем Ю.С., Грин RE, Хилтон GM, Рахбек С., Уиллис С.Г. Возможное влияние климатических изменений на географическое распространение птиц. Ибис. 2006; 148: 8–28.
81. 81.Досвальд Н., Уиллис С.Г., Коллингем Ю.К., Пейн Д.И., Грин Р.Э., Хантли Б. Потенциальное воздействие климатических изменений на ареалы размножения и отсутствия гнездования и дальность миграции европейских певчих славок Сильвии. Журнал биогеографии. 2009. 36 (6): 1194–208.
82. 82.
    La Sorte FA, Jetz W. Распределение птиц в условиях изменения климата: к улучшенным прогнозам. Журнал экспериментальной биологии. 2010. 213 (6): 862–9. pmid: 201
83. 83.
    Austin GE, Rehfisch MM. Сдвиг негнездовых распределений мигрирующей фауны в связи с изменением климата.Биология глобальных изменений. 2005 Янв; 11 (1): 31–8.
84. 84.
    Maclean IMD, Austin GE, Rehfisch MM, Blew J, Crowe O, Delany S и др. Изменение климата вызывает быстрые изменения в распределении и численности птиц зимой. Биология глобальных изменений. 2008. 14 (11): 2489–500.
85. 85.
    Барт Дж., Браун С., Харрингтон Б., Моррисон РИГ. Тенденции исследований североамериканских куликов: сокращение популяции или смещение распределения? Журнал биологии птиц. 2007. 38 (1): 73–82.
86. 86.Parmelee DF. Кулик белогрудый ( Calidris fuscicollis ), версия 2.0. 1992. В: Птицы Северной Америки [Интернет]. Итака, Нью-Йорк, США: Корнельская лаборатория орнитологии. Доступно по ссылке: https://doi-org.cat1.lib.trentu.ca/10.2173/bna.29.
87. 87.
    Hicklin P, Gratto-Trevor CL. Кулик полуалматический ( Calidris pusilla ), версия 2.0. 2010. В: Птицы Северной Америки [Интернет]. Итака, Нью-Йорк, США: Корнельская лаборатория орнитологии. Доступно по адресу: https: // doi-org.cat1.lib.trentu.ca/10.2173/bna.6.
88. 88.
    Мёллер А.П., Руболини Д., Сайно Н. Морфологические ограничения на изменение фенологии миграции птиц. Журнал эволюционной биологии. 2017; 30 (6): 1177–84. pmid: 28386940
89. 89.
    Пулидо Ф., Видмер М. Ограничены ли мигранты-дальние мигранты в своей эволюционной реакции на изменение окружающей среды? Причины различий в сроках осенней миграции в популяциях черной шляпки ( S. atricapilla ) и двух камышевок ( Sylvia borin ).Летопись Нью-Йоркской академии наук. 2005; 1046: 228–41. pmid: 16055856
90. 90.
    Оба — C, Bouwhuis S, Lessells CM, Visser ME. Изменение климата и сокращение численности популяции птиц, перелетных на большие расстояния. Природа. 2006; 441 (7089): 81. pmid: 16672969
91. 91.
    Алерстам Т., Хеденстром А., Акессон С. Миграция на большие расстояния: эволюция и детерминанты. Ойкос. 2003. 103 (2): 247–60.
92. 92.
    Пирсма Т., Перес-Трис Дж., Моуритсен Х., Баухингер У., Байрлейн Ф.Есть ли у всех перелетных птиц «миграционный синдром»? Летопись Нью-Йоркской академии наук. 2005; 1046: 282–93. pmid: 16055861

Постоянное уменьшение длины крыльев калидридиновых куликов предполагает быструю морфометрическую реакцию на изменение окружающей среды.

PLoS One. 2019; 14 (4): e0213930.

, Концептуализация, курирование данных, формальный анализ, привлечение финансирования, расследование, методология, администрирование проекта, надзор, проверка, визуализация, написание — первоначальный проект, написание — просмотр и редактирование, ^{1, *} , курирование данных, привлечение финансирования , Исследование, Методология, Управление проектом, Ресурсы, Надзор, Написание — обзор и редактирование, ² , Курирование данных, Методология, Управление проектом, Надзор, Написание — просмотр и редактирование, ³ , Курирование данных, Исследование, Методология, Проект администрирование, надзор, написание — просмотр и редактирование, ⁴ , концептуализация, получение финансирования, расследование, администрирование проекта, ресурсы, надзор, написание — проверка и редактирование, ^{# 4} и, концептуализация, получение финансирования, расследование, проект администрация, ресурсы, надзор, написание — просмотр и редактирование ^{# 5}

Александра М.Андерсон

¹
Трентский университет, Окружающая среда и науки о жизни, Питерборо, Онтарио, Канада

Кристиан Фриис

²
Канадская служба дикой природы, окружающая среда и изменение климата Канада, Торонто, Онтарио, Канада

Cheri L. Gratto-Trevor

³
Центр исследований прерий и северных дикой природы, Окружающая среда и изменение климата, Канада, Саскатун, Саскачеван, Канада

Р. И. Гай Моррисон

⁴
Национальный центр исследований дикой природы, Окружающая среда и изменение климата, Канада, Оттава, Онтарио, Канада

Paul A.Смит

⁴
Национальный центр исследований дикой природы, Окружающая среда и изменение климата, Канада, Оттава, Онтарио, Канада

Эрика Нол

⁵
Трентский университет, факультет биологии, Питерборо, Онтарио, Канада

Микеланджело Морганти, редактор

¹
Трентский университет, Окружающая среда и науки о жизни, Питерборо, Онтарио, Канада

²
Канадская служба дикой природы, окружающая среда и изменение климата Канада, Торонто, Онтарио, Канада

³
Центр исследований прерий и северной дикой природы, Окружающая среда и изменение климата, Канада, Саскатун, Саскачеван, Канада

⁴
Национальный центр исследований дикой природы, Окружающая среда и изменение климата, Канада, Оттава, Онтарио, Канада

⁵
Университет Трента, факультет биологии, Питерборо, Онтарио, Канада

Университет Павии, ИТАЛИЯ

^# Внесен равный вклад.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.

Поступила 03.11.2018; Принято 4 марта 2019 г.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника. Эта статья процитирована. другими статьями в PMC.

Дополнительные материалы

S1 Приложение: Фотография крыла и калибровка измерителя штангенциркуля.Методы, результаты моделирования и уравнения калибровки, сравнивающие фотографии крыльев куликов с измерениями крыльев, сделанными штангенциркулем.

(DOCX)

GUID: D0D5AFF8-3F89-4C66-A5E2-CC2368F07A6C

S1 Таблица: Результаты анализа соответствия с ограничениями по размеру (SCCA) первичных перьев полупальмированного кулика. (DOCX)

GUID: 0D3C165A-8266-42CC-9909-DB75E47D8FC5

S2 Таблица: Ошибка измерения, полученная в результате исторических повторных поимок в течение года, выполненных различными бейдерами вдоль залива Джеймс, Онтарио, Канада (1974–1982).(DOCX)

GUID: 08586AFC-1C3B-49DF-AEBD-944006C3DACA

Заявление о доступности данных

Все соответствующие данные находятся в цифровом репозитории Dryad по адресу doi: 10.5061 / dryad.bb966q.

Abstract

Недавнее исследование показало, что длина крыльев полулепесткового кулика ( Calidris pusilla ) сократилась с 1980-х годов до наших дней. Мы изучили альтернативные и непроверенные гипотезы этого изменения на важном месте остановки в Джеймс-Бей, Онтарио, Канада.Мы оценивали морфометрические паттерны длины крыла и длины клюва в зависимости от возраста и пола, когда это было возможно, и оценивали, изменилась ли форма крыла за этот период времени. Мы исследовали закономерности морфологических изменений у двух дополнительных калидридиновых куликов, куликов с белоснежным острием ( Calidris fuscicollis ) и наименее куликов ( Calidris minutilla ), чтобы определить, является ли более короткая длина крыльев широко распространенной моделью у мелких куликов. Мы также исследовали аллометрические изменения в длине крыла и клюва, чтобы уточнить, согласуется ли уменьшение длины крыла с историческими масштабными соотношениями и указывает на изменение размера тела, а не только на изменение длины крыла.Мы обнаружили, что включение в анализ пола и формы крыльев выявило важные закономерности в морфометрических изменениях у полупальтированных куликов. Длина крыльев уменьшилась у обоих полов, но величина уменьшения была меньше и несущественна для самцов. Кроме того, крылья полуалматического кулика стали более выпуклыми, форма которых увеличивает маневренность в полете. Длина крыла, но не клюва, уменьшилась для большинства видов и возрастных классов, что не соответствовало историческим отношениям аллометрического масштабирования.Однако у молоди полупалматированных куликов длина клюва и крыла уменьшилась в соответствии с историческими масштабными соотношениями, что могло быть следствием пищевого стресса во время развития или изменения доли птиц из более мелких западных гнездящихся популяций. За исключением молоди полупалматных куликов, мы не нашли свидетельств увеличения доли птиц из разных гнездящихся популяций на месте остановки. Учитывая широкое распространение этих куликов на протяжении их годового цикла, наши результаты в сочетании с результатами предыдущего исследования свидетельствуют о широкомасштабном сокращении длины крыльев калидридиновых куликов с 1980-х годов.Более короткая длина крыла и более выпуклая форма крыла, обнаруженные в этом исследовании, подтверждают гипотезу о том, что отбор благоприятствовал более маневренной морфологии крыла у мелких куликов.

Введение

Устойчивость популяций диких животных зависит от адекватной реакции людей на изменение окружающей среды. Изменения фенологии [1], распределения [2], размера популяции [3] и морфологии [4] были задокументированы для многих таксонов в ответ на изменение условий окружающей среды. Понимание того, как изменение окружающей среды повлияло на организмы в прошлом, будет полезно для прогнозирования будущей жизнеспособности популяций диких животных.

Морфологические изменения флоры и фауны являются широко распространенной реакцией на изменение окружающей среды и могут происходить в результате фенотипической пластичности и / или естественного отбора [5–7]. Хотя изменение морфологии клюва зябликов Дарвина после засухи является наиболее известным примером [8–10], морфометрия также может измениться в результате изменения климата [4], [11–16], урбанизации [12], [17]. ] — [19] и риск хищничества [20–22].

Меньший размер тела — это прогнозируемая морфологическая реакция на повышение глобальной температуры и переменные осадки, связанные с изменением климата из-за прямых (т.например, увеличение общей скорости метаболизма и дыхания) или косвенных затрат (например, изменений в доступности добычи, воды или питательных веществ) [4], хотя см. Gardner et al. [23]. Недавний пример этого — красные сучки ( Calidris canutus canutus ). Птенцы красного сучка, которые вылупились в годы более раннего таяния снега в Арктике, были меньше, чем птицы, вылупившиеся в годы, когда снег таял позже, возможно, в результате несоответствия фенологии красного сучка и его добычи, вкупе с уменьшением численности и размера птенцов. доступная добыча беспозвоночных [15].Помимо изменения климата, морфологические изменения также могут быть результатом таких нагрузок, как изменение риска хищничества или вмешательство человека. Например, со временем крылья скальных ласточек ( Petrochelidon pyrrhonota ) стали короче, потому что короткокрылые ласточки с меньшей вероятностью были убиты транспортными средствами [18], а задние крылья стрекоз ( Calopteryx splendens ) стали более маневренными в места с более высокой степенью хищничества со стороны птичьего хищника [22].

У птиц морфологические изменения размера и формы крыльев являются обычным явлением [13], [18], [24], [25] и важны, поскольку они имеют последствия для механики полета, включая эффективность полета на большие расстояния, уклонение от хищников и дисплеи разведения, все из которых могут повлиять на физическую форму.В целом, круглые короткие крылья увеличивают ловкость и маневренность, что помогает избегать хищников [26] и / или акробатических демонстраций разведения, облегчая более крутые повороты и кувырки [27]. С другой стороны, длинные заостренные крылья более эффективны для длительных полетов, таких как миграция [28] — [30]. Следовательно, конкурирующее давление влияет на морфологию крыльев у птиц.

Калидридиновые кулики — это группа птиц, которые могут испытывать конкурентное давление отбора в зависимости от размера и формы крыльев. Кулики рода Calidris имеют длинные заостренные крылья, которые способствуют эффективному перемещению на большие расстояния [31–33].Будучи мелкими птицами, кулики также часто становятся жертвами хищников [34–36], а давление хищников со стороны хищников может способствовать более маневренным формам крыльев [37]. Недавнее исследование задокументировало уменьшение длины крыла у полупальтированных куликов ( Calidris pusilla ) по всему ареалу размножения и на остановках в Северной Америке [25]. Авторы предположили, что более короткие крылья возникли из-за повышенного риска нападения хищников из-за восстановления сапсанов ( Falco peregrinus ) после запрета ДДТ в начале 1970-х годов, выбранных для более маневренных крыльев.Исследование, хотя и охватывает широкие временные и пространственные масштабы, не рассматривает альтернативные гипотезы, такие как влияние возрастных или половых различий на уменьшение длины крыла. Крылья молодых птиц, как правило, короче и округлее, чем крылья взрослых особей [38], [39], что потенциально может служить антихищной адаптацией [38]. Кроме того, у куликов широко распространен половой диморфизм длины крыла [40], [41]. В роду Calidris самцы, как правило, меньше самок [40], но размеры полов совпадают по размеру, поэтому необходимы молекулярные методы для определения пола [42], [43].Следовательно, возможно, что уменьшение длины крыла, наблюдаемое Lank et al. [25] были результатом увеличения доли или продолжительности пребывания птиц с более короткими крыльями (самцов или молодых).

В данной работе мы исследуем альтернативные гипотезы об изменении морфологии крыльев трех видов калидридиновых куликов на важном месте миграционной остановки куликов. Мы использовали данные кольцевания (исторические: 1974–1982 гг. [44] и современные: 2014–2017 гг.) Для оценки морфологических изменений у полуалматических куликов (SESA), наименее куликов (LESA, Calidris minutilla ) и куликов с белыми копытами ( WRSA, Calidris fuscicollis ).Мы определили, короче ли длина крыльев у современных птиц для трех видов Calidris , независимо от возрастных классов и пола, где это возможно. Кроме того, мы проверили, было ли уменьшение длины крыла результатом 1) явных изменений (сдвиги субпопуляций, изменения возраста или соотношения полов, увеличение износа перьев) или 2) истинных морфометрических изменений (уменьшение общего размера тела, размера крыла или изменения в форме крыла).

Изучение гипотез морфометрических изменений

Прогнозы очевидных морфометрических изменений

Видимое изменение длины крыла могло быть результатом различных размножающихся субпопуляций, собирающихся в заливе Джеймс в разных пропорциях, чем они были исторически.Географические различия в морфологии размножающихся субпопуляций куликов могут помочь в определении изменений в доле птиц, прибывающих в залив Джеймс из конкретных арктических и субарктических районов размножения. Полуалматические кулики различаются по размеру в продольном направлении по всей Северной Америке; у птиц на западе крылья и клювы короче, чем у птиц на востоке [44], [45]. С другой стороны, у белогребневых куликов наблюдается широтная изменчивость морфологии; птицы на самых северных участках гнездования имеют более длинные крылья и клювы, чем птицы на самых южных участках гнездования [46].Если относительная численность птиц из разных региональных субпопуляций изменилась в заливе Джеймс, длина крыла и клюва полупалматных и белогребневых куликов будет увеличиваться или уменьшаться одновременно. Мы не смогли проверить эту гипотезу для наименьшего количества куликов, потому что данные ограничены, а географические различия в длине крыла и клюва не совпадают по выборочным районам размножения [47].

Если уменьшение длины крыла обусловлено возрастом или изменением возрастных соотношений, мы увидим различия в длине крыла между взрослыми (> 1 года) и молодыми (<1 года) и либо уменьшение длины крыла только для одного из возрастные классы или изменение возрастных соотношений в пользу более короткокрылых возрастных категорий.Мы проверяем эту гипотезу, используя данные по полуалматическим куликам, потому что оба возрастных класса используют юго-западную часть залива Джеймс в качестве места остановки, в то время как на этом участке наблюдается мало молоди белогребневого кулика или меньше взрослых куликов.

Изменения длины крыла в зависимости от пола были протестированы с использованием данных по половым куликам. Если уменьшение длины крыла происходит из-за изменения соотношения полов, то длина крыла каждого пола со временем не изменится; вместо этого увеличение доли самцов (более короткие крылья) может привести к общему сокращению видимой длины крыла.Из-за различий во времени миграции по полу у этих куликов [48], [49] изменения в соотношении полов должны приводить к сезонной модели более короткой длины крыльев в течение периода времени, когда самки имеют тенденцию мигрировать через зону остановки, но не мигрируют. в то время, когда самцы склонны к миграции. Например, у куликов [48], [49] и полупалматических куликов [48] более короткие крылья будут появляться раньше осенью, когда мигрируют самки, но не поздно осенью, когда у большинства самцов есть тенденция к миграции.Для белогребневых куликов различия в фенологии миграции по полу неясны; однако самцы этого вида не заботятся о детенышах и могут покинуть районы размножения раньше самок [50], поэтому мы ожидаем увидеть картину, противоположную той, которая наблюдается у других видов.

Износ перьев из-за возраста перьев [51] или повышенных требований к полету, таких как более длинные маршруты миграции [52], может привести к очевидному изменению длины крыла. Если крылья укорачиваются из-за повышенного износа перьев, мы ожидаем увидеть уменьшение длины крыльев у взрослых особей, которые отрастили свои основные черты прошлой зимой и впоследствии подверглись миграции на север и в сезон размножения.Напротив, длина крыльев молодых особей, которые только что отрастили свои первичные перья за несколько недель до прибытия в залив Джеймс, не уменьшилась.

Прогноз истинных морфометрических изменений

Если птицы в целом становятся меньше (например, в результате потепления климата), мы прогнозируем, что длина крыла и клюва куликов будет сокращаться в течение 40-летнего периода исследований для разных видов и возрастных классов. следуя историческим отношениям аллометрического масштабирования. Эта закономерность является ожидаемой, поскольку длина крыла и клюва связана с размером тела (и часто используется в анализе основных компонентов для определения переменной структурного размера; e.г. [53]). В качестве альтернативы, если укорочились только крылья, мы ожидаем увидеть более короткие крылья, но без изменений в длине клюва для всех групп.

Мы исследуем, сочетаются ли более короткие крылья с повышенной выпуклостью и округлостью крыльев, чтобы определить, изменилась ли форма крыла в пользу маневренности и маневренности, что подтверждает гипотезу риска хищничества, предложенную Lank et al. [25]. В этой статье была высказана гипотеза, что недавнее сокращение длины крыла полупалматичного кулика увеличивает маневренность кулика при столкновении с птичьими хищниками.Однако, если крылья короче, но не округлее, а масса постоянна, у птиц будет более высокая нагрузка на крыло (масса / площадь крыла), что снижает скорость взлета [54], [37] и угол полета [37], [55]. . Хотя высокая нагрузка на крыло и более округлые крылья являются энергетически дорогостоящими во время миграции [30], более округлые крылья максимизируют тягу и могут увеличить ускорение и маневренность, чтобы избежать воздушных хищников [29]. Следовательно, чтобы более короткие крылья увеличивали маневренность, они также должны быть более округлыми.

Материалы и методы

Полевые методы

Мы проанализировали длину крыла и клюва из исторических (1974–1982 гг.) И современных (2014–2017 гг.) Записей кольцевания наименее (), полупалматичных () и белых куликов ( ) пойманы вдоль юго-западного побережья залива Джеймс, Онтарио, Канада () на традиционной территории коренных народов лося кри, во время миграции и остановки в южном направлении (приблизительно 17/18 июля ^{-го — 10/11 сентября -го).Данные по наименьшему количеству куликов были усечены с 28 июля -го /29 -го до 1 сентября -го /2 -го , потому что исторически наименьшее количество куликов не было поймано в сентябре, а наименьшее количество куликов было поймано в середине июля в настоящее время. -дневные операции кольцевания. Масса не использовалась как мера размера тела, потому что в этом месте остановки масса варьируется, и птицы могут удвоить свою массу для поддержки перелетов на дальние расстояния [56]; следовательно, это ненадежная мера размера конструкции.Береговых птиц отлавливали днем ​​и ночью с помощью туманных сетей, расположенных на приливных отмелях от одного до четырех отдаленных полевых лагерей в год (мыс Нортблафф, 51,4839 ° с.ш., -80,4517 ° з.д.; мыс Лонгридж, 51,7986 ° с.ш., -80,6915 ° з.д.; Литтл Мыс Писквамиш, 51,6578 ° с. Ш., -80,5675 ° з. Д .; и Литл-Писквамиш-Юг, 51,5851 ° с. Ш., -80,5386 ° з. Д .;).}

Места кольцевания береговых птиц вдоль юго-западного побережья залива Джеймс, Онтарио, Канада, и фотографии изучаемых видов.

(A) Места скопления куликов вдоль юго-западного побережья залива Джеймс.(B) Местоположение залива Джеймс в Северной Америке. (C) Малолетний кулик. (D) Молодой полупалматный кулик. (E) Взрослый кулик с белым крестцом.

Измерения максимальной длины сплющенного крыла (± 1 мм, линейка) и длины стебля (± 0,1 мм, штангенциркуль) у живых птиц проводились во все годы с использованием методов, описанных в Североамериканском руководстве бендера по кольцеванию береговых птиц [57]. Возраст птиц по оперению определялся как год вылупления (далее — молодь) или год после вылупления (далее — взрослый), в зависимости от формы и цвета срединных кроющих крыла [57].Птицы старше одного года были классифицированы как взрослые, потому что у этих видов из нескольких годовиков, которые совершают миграцию на север [57] — [59], большинство претерпевают частичную постювенальную линьку своих наружных первичных крыльев [57], [58] и неотличимы от птиц старше двух лет. Как в прошлом, так и в наши дни, птицы измерялись и старели с помощью нескольких лентопротяжных устройств (> 15 лентопротяжных устройств в каждый период времени). Мы собрали образцы крови у современной подгруппы полупалматированных куликов для определения молекулярного пола.Кровь (75–150 мкл) собирали из плечевой вены птицы с помощью капиллярных трубок. Плазму отделяли от эритроцитов центрифугированием для отдельных анализов, а эритроциты хранили в 95% этаноле и замораживали перед экстракцией ДНК.

Птицы были выпущены после кольцевания, и комитеты по уходу за животными Трентского университета (Протокол 23904) и Канады по окружающей среде и изменению климата (Протокол 14CF01, 15CF01, 16CF01, 17CF01) одобрили все современные методы отлова, передачи и взятия проб крови птиц.Перелетные птицы находятся под защитой Закона о Конвенции о перелетных птицах в Канаде; поэтому методы отлова птиц и образцы крови были собраны с разрешения Министерства охраны окружающей среды и изменения климата Канады. Все исследования проводились на провинциальных землях в пределах традиционной территории коренных народов лосей кри, и было получено разрешение от Министерства природных ресурсов и лесного хозяйства Онтарио и земель и ресурсов коренных народов лосей кри. При проведении исследования частные владельцы разрешили полевым бригадам проживать в охотничьих лагерях.

Определение пола

Исторические данные о поле куликов были доступны только для полуалматированных куликов, поэтому мы использовали данные этого вида, чтобы определить, сократилась ли длина крыльев в зависимости от пола. Пол куликов-куликов был определен путем анализа падежа сачков (исторические птицы) и молекулярного определения пола образцов крови куликов (современные птицы). В наборе исторических данных измерения крыльев и клюва проводились в полевых условиях в момент смерти перед замерзанием; следовательно, для этих измерений не ожидается посмертной усадки крыла или длины клюва [60].Для современных образцов пол определялся по эритроцитам с использованием праймеров и молекулярных методов, описанных у Van der Velde et al. [61].

Определение формы крыла

Округлость и выпуклость крыла полуалматированного кулика рассчитывались с использованием анализа соответствия с ограничениями по размеру (SCCA) [29]. Этот метод рассчитывает индексы формы законцовки крыла (округлость / заостренность крыла, Компонент 2 (C2) и выпуклость / вогнутость крыла от законцовки (C3), оба из которых не зависят от размера тела (C1)).Один наблюдатель (AMA) измерил максимальную сплюснутую первичную длину сложенных крыльев у полупальтированных шкурок куликов, собранных на юго-западном побережье залива Джеймс в период исторического исследования (1980–1981 гг.; Хранится в Королевском музее Онтарио, Торонто, Онтарио, Канада). Самый длинный главный элемент (P10 у большинства птиц в нашем исследовании) измерялся линейкой (± 1 мм), а расстояние между самым длинным основным и следующими семью самыми длинными главными элементами (значения ΔQ) [29] измеряли с помощью штангенциркуля (± 0 .1 мм). Исторические длины крыльев были увеличены на 1,6% для учета усадки небольших длин крыльев музейных образцов куликов [60] до расчета первичной длины с использованием значений ΔQ. Такие же измерения были зарегистрированы на подмножестве современных полуалматических куликов в полевых условиях (n = 20; измерено АМА). Чтобы сократить время обработки птиц, фотографии сложенных и сплюснутых крыльев живых птиц были сделаны с привязкой к масштабу в кадре и измерены с помощью ImageJ [62]. Затем фотографии были откалиброваны (приложение S1) с использованием штангенциркуля для подгруппы измеренных живых птиц.Новые переменные округлости крыла и выпуклости крыльев из SCCA были рассчитаны для каждой птицы и использованы в качестве переменных отклика в линейных моделях с периодом времени, возрастом, взаимодействием периода времени с возрастом и днем ​​года в качестве ковариаты. Анализ SCCA был проведен с использованием кода R Blankers et al. [63].

Статистические методы

Модели крыльев и клювов

Мы проанализировали данные по молоди малочисленных куликов, взрослых куликов с белым крестцом и обоих возрастных классах куликов-полупалых.В анализ были включены только птицы, у которых измерялась как длина клюва, так и длина сплющенного крыла. Данные были проанализированы с использованием линейных моделей, и отдельные модели длины клюва и длины крыла были проанализированы для каждого вида. Для всех моделей максимальная длина сплющенного крыла или длина клюва была переменной отклика, а период времени (исторический или современный), день года и взаимодействие между периодом времени и днем ​​года были включены в качестве предикторов модели. Поскольку индивидуально отмеченные птицы перемещаются между полевыми лагерями в течение сезона (личное наблюдение по данным передатчика), лагерь не был включен в модели в качестве переменной.Взаимодействие между днями года и периодом времени было включено для оценки различных сезонных закономерностей в морфометрии. Модели для полуалматических куликов также включали возраст, взаимодействие возраста по периоду времени, взаимодействие возраста по дням года и трехстороннее взаимодействие между возрастом, периодом времени и днем ​​года. Чтобы определить изменения морфологии куликов с полулепестковым куликом в зависимости от пола, мы запустили отдельные модели клюва и длины крыла для подмножества данных о половых птицах с указанием пола, возраста, периода времени, дня года, взаимодействия между полом и периодом времени, а также взаимодействие между периодом времени и возрастом и трехстороннее взаимодействие между полом, периодом времени и возрастом как предикторами.

Аллометрия крыла и клюва

Мы использовали линейные модели с длиной клюва в качестве переменной отклика и максимальной длиной сплющенного крыла, периодом времени и взаимодействием между периодом времени и длиной крыла в качестве предикторов, чтобы определить, существует ли связь между длиной крыла и длиной крыла. длина векселя со временем менялась. Для каждого вида и возрастного класса были созданы отдельные модели, а день года и взаимодействие между днем ​​года и периодом времени были включены в качестве ковариат модели.

Ошибка измерения

Мы оценили ошибку измерения крыла и длины клюва между наблюдателями, чтобы определить, можно ли с помощью нескольких измерителей надежно обнаружить наблюдаемые различия в длине крыла и клюва.Ошибка оценивалась с использованием исторических данных по повторной поимке отдельных птиц в течение года, измеренной разными окладчиками. Современные данные о полосах не анализировались на предмет ошибок измерения, поскольку отдельные птицы не были повторно пойманы (в результате более низкой интенсивности отбора проб). Ошибка измерения была определена с использованием линейной модели смешанных эффектов в пакете R lme4 [64] с видом в качестве фиксированного эффекта и измерителем и отдельной птицей в качестве случайных факторов. Случайный эффект птицы определяет разницу в измерениях одной и той же птицы двумя разными замерщиками.Случайный эффект измерителя учитывает случаи, когда отдельный окладчик измеряет более одной птицы. Таким образом, это объясняет, что у отдельного бандера есть некоторая степень смещения (т. Е. Постоянно более низкие или более высокие измерения, чем у других наблюдателей). Отдельные модели были проанализированы для длины клюва и длины крыла, и ошибка измерения была оценена как стандартная ошибка остаточного члена модели [65], [66]. Коэффициент повторяемости ошибки измерения (CR) между двумя измерителями (диапазон, в который попадает 95% различий в измерениях) был рассчитан согласно Vaz et al.[66], а повторяемость измерений ( R ) рассчитывалась с помощью пакета rptR [67].

Расчетные предельные средние (т.е. средние, рассчитанные на основе моделей с учетом других переменных модели) были рассчитаны с использованием пакета lsmeans в R [68]. Для всех моделей допущения о соответствии модели проверялись просмотром диагностических графиков остатков [69]. Мы также сообщаем и интерпретируем результаты каждой модели как глобальную модель, которая включает в себя все термины, включая термины, которые не были значимыми, потому что незначительные значения имели биологическое значение, основанное на априорных гипотезах [70].Этот подход более прозрачен для проверки гипотез и обеспечивает несмещенные оценки параметров [70], [71]. Все статистические анализы проводились с использованием R версии 3.5.1 [72]. Коробчатые диаграммы были созданы с использованием пакета ggplot2 [73], а графики крыла и ковариации счета были созданы в R с использованием пакета sjPlot [74].

Результаты

Мы проанализировали 43 768 исторических записей о полосах и 1913 современных записей о полосах (подростки SESA: исторические данные n = 14 717 и современные n = 996; взрослые SESA: исторические данные n = 23 872 и современные n = 429; LESA молодые: исторически n = 2526 и современные n = 266; взрослые WRSA: исторические n = 2653 и современные n = 222).Подгруппа современных полуалматических куликов была определена по полу (самки n = 64, самцы n = 60) и сравнена с исторической смертностью от туманных сетей (самки n = 60, самцы n = 45).

Модели длины крыльев

Длина крыльев уменьшилась для всех видов и возрастных классов (,). Крылья современных куликов были примерно на 2,0 мм короче, чем исторические крылья, хотя величина снижения была наибольшей для наименьших куликов и наименьшей — для куликов с белым крестцом (). По крайней мере, у куликов сезонное уменьшение длины крыльев наблюдалось у современных птиц, но не у старых птиц (значительный период времени по дням года).Несмотря на взаимодействие, современные кулики в течение всего сезона имели более короткие крылья. Современные крылья кулика были на ~ 1,5 мм короче, чем крылья в начале периода отлова, и на ~ 3,5 мм короче в конце периода отлова. Как и предполагалось, длина крыла у полупалматированных куликов сезонно снижалась (~ 1,1 мм за 56-дневный период отлова для этого вида) и увеличивалась сезонно у белых куликов (~ 1,3 мм за 49-дневный период отлова). Наклоны этих изменений не различались по периоду времени (взаимодействие не значимо).

У трех видов куликов длина крыльев короче, чем в 1980-е годы.

Исторические (1974–1982 гг.) И современные (2014–2017 гг.) Различия в длине крыла полупалматичных, малопалатных и белогребневых куликов. Значимые различия обозначены * (α = 0,05). Незакрашенные кружки представляют средние значения, рассчитанные методом наименьших квадратов.

Таблица 1

Результаты глобальной модели длины крыла.

9079 SE

	кулики полупалматные оба возраста				наименьшие кулики молодь				кулики с белыми костяшками взрослые
	β		F	p	β	SE	F	p
перехват	103.7	0,4		<0 . 001	93,1	1,6		<0 . 001	118,6	1,4		<0 . 001
современный	-7,1	3,0	942,7	<0 . 001	10.4	4,4	213,5	<0 . 001	2,9	4,0	85,3	<0 . 001
день года	-0,02	0,0	157,2	<0 . 001	0,0	0,0	2,6	0,11	0,03	0,0	17,9	<0 .001
молодь	-1,1	0,7	29,9	<0 . 001
по дням года	0,02	0,08	0,02	0,08	8,6	<0 . 01	-0,02	0,02	1,3	0,255
в настоящее время среди молодых
день в году по молодым	0,0	0,0	1,0	0,33																	года по молодым	-0.3	0,02	2,8	0,09

Таблица 2

изменения длины крыла и длины клюва

9082 9082 908

9082 9082 взрослые

разница разница

		кулик полупалматичный		кулик малый	кулик с белоснежным острием
		ювеники	подростки	908	исторический	99.3 ± 0,0	99,5 ± 0,0	92,4 ± 0,1	124,8 ± 0,1
современный	97,3 ± 0,1	97,5 ± 0,2	90,0 ± 0,2	123,1 ± 0,2
↓ 2,0 ± 0,1	↓ 2,0 ± 0,2	↓ 2,4 ± 0,2	↓ 1,7 ± 0,2
	19.6 ± 0,0	19,3 ± 0,0	18,5 ± 0,0	23,3 ± 0,0
	современный	19,0 ± 0,1	19,3 ± 0,1	18,3 ± 0,1	23,2 ± 0,1
	↓ 0,5 ± 0,1	0,1 ± 0,1	↓ 0,2 ± 0,1	0,1 ± 0,1

Модели длины клюва

По сравнению с изменением длины крыла, длина клюва не изменилась последовательно для разных видов (результаты глобальной модели).Длина клюва уменьшилась у полупалматизированных и наименее малоплодородных молоди куликов, но не у полупалматированных или белогребневых взрослых куликов (). Однако величина снижения для наименьшего количества куликов () находилась в пределах диапазона ошибки измерения между наблюдателями для длины клюва (см. Ошибка измерения ниже). Как и в случае с длиной крыла, мы обнаружили сезонные закономерности в изменении длины клюва. У полупалматных куликов длина клюва сокращалась в течение сезона, а наклоны сезонного спада различались в зависимости от возраста. Наименьший клюв кулика также снизился сезонно (0.Уменьшение длины клюва на 5 мм за 31 день отлова для данного вида). Длина клюва белогребневого кулика сезонно увеличивалась (~ 0,8 мм за 49 дней отлова).

Изменения длины клюва мелких куликов непостоянны для разных видов и возрастных классов.

Исторические (1974–1982 гг.) И современные (2014–2017 гг.) Различия в длине клюва полупалматичных, малопалатных и белозубых куликов. Значимые различия обозначены * (α = 0,05). Незакрашенные кружки представляют средние значения, рассчитанные методом наименьших квадратов.

Таблица 3

Результаты глобальной модели длины банкноты.

9079 SE

8 908

9

9908 02

	кулики полупалматные оба возраста				наименьшие кулики молодь				кулики с белыми костяшками взрослые
	β		F	p	β	SE	F	p
перехват	22.7	0,2		<0 . 001	22,1	0,7		<0 . 001	19,7	0,6		<0 . 001
современный	-0,7	1,6	106,4	<0 . 001	1,1	2,1	10.6	<0 . 01	-0,01	1,7	2,7	0,10
день года	-0,02	0,0	338,2	<0 . 001	-0,02	0,0	30,5	<0 . 001	0,02	0,0	41,2	<0 .001
молодь	-0,6	0,4	153,4	<0 . 001
сегодня по дням года	0,0	0,0	0,4	0,51	0.0	0,01	0,0	0. 95
в настоящее время по молодым	-1,3	1,9	20,2	<0 . 001
день года по молодым	0,0	0,0	0,0
по дням года по молодым	0.0	0,01	0,2	0,68

Полуавтоматические сменные полукруглые полукруглые полукруглые модели от пола (F

_1,220 = 78,8, p <0,001;), и это соотношение не изменилось по возрасту (F _1,220 = 0,6, p = 0.45). Размер выборки был небольшим для некоторых возрастных групп (например, современных молодых самок n = 7 и современных молодых самцов n = 5). Длина крыла как самцов, так и самок уменьшилась (самцы: 1,0 ± 0,6 мм; самки: 2,1 ± 0,5 мм), но снижение было значительным только для самок (F _1,220 = 5,7, p = 0,02). Только пол и временной период были значимыми предикторами длины клюва. Длина мужского клюва была короче, чем длина женского клюва для обоих возрастных классов в разные периоды времени (F _1,196 = 126.5, p <0,001; самцы: 18,4 ± 0,2; самки: 20,0 ± 0,2), а длина клюва увеличивалась на 0,2 ± 0,3 мм между периодами времени (F _1,196 = 4,7, p = 0,03) для обоих полов.

Длина крыльев у самок полупалматных куликов сократилась больше, чем у самцов.

Исторические (1974–1982 гг.) И современные (2014–2017 гг.) Различия в длине (мм) крыла (мм) полупальтированных куликов по полу. Значимые различия обозначены * (α = 0,05).

Форма крыла полуалматого кулика

Мы проанализировали изменения формы крыльев 98 полупалматных куликов (исторические взрослые особи: n = 17; современные взрослые: n = 26; исторические молодые особи: n = 11; современные молодые: 44). .Первые три основных компонента, C1, C2 и C3, объяснили 98% различий между выборками (таблица S1). Не было различий между исторической и современной округлостью крыла полупальматированного кулика (C2, F _1,93 = 0,3, p = 0,86), и никакие предикторы модели не были значимыми. Однако выпуклость крыльев увеличилась (C3, F _1,93 = 21,8, p <0,001;) между историческими и современными периодами времени, что означает, что перья современных птиц наиболее близки к самым длинным первичным перьям. менее быстро изменилась по длине (т.е., более широкая законцовка крыла). В модели выпуклости крыла значимо влияние возраста (F _1,93 = 5,0, p = 0,03). Крылья взрослых особей были более выпуклыми, чем у молодых, но эта разница между возрастными группами не менялась между периодами времени (F _1,93 = 1,0, p = 0,32).

Анализ соответствия исторической и современной формы крыльев полулепестковых куликов с ограничениями по размеру.

Исторические и современные различия в форме крыльев полулепестковых куликов из залива Джеймс, Онтарио, Канада.Более высокие значения по оси x указывают на более округлые крылья, а более высокие значения выпуклости крыла указывают на более выпуклые крылья. Современные птицы имеют более выпуклые крылья, чем птицы в прошлом (α = 0,05), но округлость крыльев не изменилась.

Аллометрия крыла и клюва

Аллометрия крыла и клюва изменилась для большинства видов и возрастных групп, но не для молоди полупалматичных куликов (F _1,15707 = 0,0, p = 0,90;). Для этой группы уменьшение длины крыла было сопряжено с такой же величиной уменьшения длины клюва, которую можно было бы ожидать из исторической зависимости ().Однако соотношение между длиной крыла и клюва взрослой особи полуалматированного кулика и малой молоди кулика было различным в разные периоды времени (т. Е. Значительный период времени в зависимости от длины крыла; взрослые особи SESA: F _1,24295 = 6,6, p = 0,01; молодые особи LESA: F _1,2516 = 14,4, p <0,001). Для обеих групп современные птицы теперь имеют более короткие крылья при данной длине клюва, чем в прошлом (). Хотя кулики с белым крестцом следовали этой тенденции, связь не была значимой (F _1,2869 = 1.2, п. = 0,28).

Аллометрические отношения длины крыла и клюва в исторические и современные периоды времени.

Исторические и современные различия в ковариации длины крыла и клюва основных видов и возрастных классов куликов, измеренные в заливе Джеймс. Существенные различия современных и исторических уклонов выявлены по наименьшему количеству молоди куликов и половозрелых взрослых куликов (α = 0,05).

Ошибка измерения

Измерения длины крыла и длины банкноты имели высокую воспроизводимость на всех оклейщиках ( R = 0.78 и R ( = 0,87 соответственно, таблица S2). Хотя наблюдаемые средние различия в длине крыла и клюва между историческим и современным периодом времени попадают в пределы коэффициента повторяемости ошибки измерения (CR; таблица S2), разница в средней длине крыла в измерениях между наблюдателями (1,06 мм) ниже. чем наблюдаемые различия в длине крыльев между историческими и современными птицами (). Это не было верно для различий в длине банкнот; средняя разница в длине клюва между полосатиками на 0,39 мм больше, чем наблюдаемые различия между историческими и современными птицами, за исключением молоди полулепестковых куликов ().Стандартная ошибка измерения (69% повторных измерений) для обеих морфометрии (таблица S2) также следует этой схеме.

Обсуждение

Это исследование показывает устойчивые закономерности уменьшения длины крыла в период с 1980-х годов до наших дней, но непостоянные закономерности изменения длины клюва у трех видов калидридиновых куликов во время остановки при миграции в южном направлении через крупную субарктическую остановку в Джеймс-Бей. Длина крыльев уменьшилась у всех видов и возрастных классов, как у самцов, так и у самок полупалматных куликов, хотя эта взаимосвязь не была значимой для самцов.Величина уменьшения длины крыла для каждого вида и возрастного класса была больше, чем средняя разница в измерениях и стандартная ошибка измерения для мелких куликов в нашем наборе исторических данных; таким образом, наблюдаемое уменьшение длины крыла вряд ли было результатом ошибки измерения. Многие ленточники (> 15 за период времени) были задействованы в измерении сплющенного корда крыла с использованием тех же методов в наборах исторических и современных данных, что ограничивает вероятность погрешности измерения от ленточных инструментов, которые имеют тенденцию измерять высокие или низкие значения.Таким образом, наши результаты убедительно свидетельствуют об уменьшении длины крыла у всех видов. Напротив, уменьшение длины клюва было значительным только в двух группах (молодые кулики с наименьшим и полупалматным куликом), а для наименьшего количества куликов величина уменьшения (0,2 мм) находилась в пределах средней разницы измерения и стандартной ошибки, что мало свидетельствовало о длине клюва. снижается. Только уменьшение длины клюва молодых куликов-полуалманов было в пределах средней разницы в измерениях, но за пределами стандартной ошибки измерения, поэтому длина клюва в этой группе могла стать короче.

Мы описываем поддержку наших гипотез ниже и в. В целом, мы не нашли поддержки очевидных изменений, ведущих к паттернам снижения длины крыльев у калидридиновых куликов, таких как демографические сдвиги. Мы обнаружили ограниченную поддержку географических сдвигов субпопуляций для полупалматированных и белогребневых куликов, поскольку длина крыла и клюва не менялась вместе, за исключением молодых полупалматных куликов. В этой группе возможно, что большая часть более мелкой западной гнездящейся популяции молоди использует залив Джеймс во время остановки.Хотя определить гнездовое происхождение птиц в местах остановок сложно, наши результаты согласуются с данными Lank et al. [25], которые сообщили о более короткой длине крыла, но не о длине клюва в субпопуляциях полупалматированных куликов в этот период времени. При совместном рассмотрении эти результаты не подтверждают гипотезу о том, что более короткая длина крыльев является результатом сдвига в относительной численности особей из субпопуляций разного размера.

Таблица 4

Доказательства гипотез по видам и возрастным классам.

	гипотез
	очевидное морфометрическое изменение				истинное морфометрическое изменение
		региональные субпопуляционные сдвиги 2 изменения в пропорции 9082 907 изменения пола 9082 907 907 изменения в возрастной пропорции 9082 907 усадка корпуса	усадка только крыла	изменение формы крыла
наименьший кулик молодой ; не тестировался на взрослых особях, потому что немногие пойманы или наблюдались на участке	Не тестировалось : нет данных о месте вылупления; нет известной географической тенденции в размере	Нет : молодь, безусловно, является доминирующим возрастным классом и показывала более короткие крылья с течением времени	Нет : нет изменений в наклоне сезонного уменьшения длины крыла и клюва	Нет : длина крыла молоди уменьшилась	Ограниченное свидетельство : длина крыла и клюва уменьшилась, но длина клюва находится в диапазоне погрешности измерения	Опора : уменьшение длины крыла без уменьшения длины клюва, что не может быть отнесено на счет ошибка измерения	Некоторая поддержка : более короткие крылья имеют тенденцию быть более округлыми и более маневренными [38]; У нас нет прямых измерений формы крыльев для наименьших куликов
полулепестковых куликов молодых и взрослых	Нет : более короткие крылья, но не клюв для взрослых & Lank et al.[25]; Некоторая поддержка : более короткие клювы и крылья молоди могут указывать на увеличенную долю более мелких птиц, вылупившихся на западе	Нет : более короткие крылья для обоих возрастных классов	Нет : нет изменений в наклоне сезонного уменьшения крыла и клюва длины; Ограниченные данные : длина крыла самок уменьшилась, но тенденция к снижению для самцов была незначительной	Нет : длина крыла у молоди уменьшилась	Нет для взрослых : длина крыла уменьшилась без изменения клюва; Поддержка молоди : крыло и клюв уменьшились вместе	Поддержка взрослых : уменьшение длины крыла без уменьшения длины клюва; Ограниченное свидетельство : длина крыла и длина клюва уменьшаются вместе	Опора : крылья стали более выпуклыми в дополнение к более коротким (т.э., более маневренный)
кулик белогрудый взрослый; не тестировался на молодых особей, потому что их мало было поймано или замечено на участке	Нет : У взрослых уменьшилась длина крыльев, но не длина клюва	Нет : Взрослые особи являются доминирующим возрастным классом и со временем показали более короткие крылья	Нет : нет изменений в наклоне сезонного увеличения длины крыла и клюва	Нет : длина крыла взрослых уменьшилась	Нет : длина крыльев уменьшилась без изменений в счете	Поддержка : снижение по длине крыла без уменьшения длины клюва	Некоторая поддержка : более короткие крылья имеют тенденцию быть более округлыми и маневренными [38]

Точно так же мы нашли мало поддержки гипотезы о том, что более короткие крылья являются результатом меньшего тела размеры.Длина крыльев была короче во всех группах, но длина клюва — нет (взрослые полупалматические кулики, кулики с белым крестцом) или могла быть отнесена на счет ошибки измерения (например, наименьшее количество куликов, у которых длина клюва уменьшилась меньше, чем ожидалось для величины крыла. уменьшение длины). Несмотря на то, что размер эффекта невелик, мы не можем исключить возможность полного уменьшения размера тела молодых полупальтированных куликов, потому что длина крыла и клюва значительно уменьшилась и в соответствии с историческими масштабными соотношениями, ожидаемыми для этого вида.Если этот эффект верен, сокращение молоди может быть результатом пищевого стресса в годы более раннего таяния снега [15] или увеличения доли более мелких птиц из западных районов размножения [44], [45].

Помимо возраста, мы обнаружили, что анализ морфометрических паттернов по полу дает новое понимание механизмов, лежащих в основе более короткой длины крыльев у куликов. Длина крыла самок полупальматистого кулика уменьшилась, но характер уменьшения длины крыла самцов не был значительным.Фактически, современные крылья самок примерно такой же длины, как крылья самцов в исторический период, что является значительным изменением за короткий период времени. Хотя размеры выборки были сравнительно небольшими для этого анализа, такая картина могла быть результатом полоспецифичных различий в выборе морфологии крыла. У некоторых видов Calidris у самцов развились более короткие и округлые крылья [38], чем у самок, а меньший размер тела у самцов может повысить акробатические характеристики воздушного показа во время ухаживания [40], [75].Следовательно, у самцов форма крыльев лучше подходит для маневренности, чем у самок. Если отбор предпочитает маневренные крылья (например, чтобы избежать нападения хищников), у длиннокрылых самок может быть меньше шансов выжить, чем у короткокрылых самок или самцов, у которых уже есть короткие круглые крылья. Следовательно, давление отбора на маневренные крылья могло быть сильнее у самок, чем у самцов, и могло привести к такой закономерности.

Как и ожидалось, были обнаружены сезонные тенденции в длине крыльев: сезонное уменьшение длины крыла у полупалматных куликов отражало более позднее прибытие самцов (более короткокрылых), а сезонное увеличение для белогребневых куликов отражало более позднее прибытие самок (более длинных). -крылья).Однако мы не нашли доказательств того, что эти сезонные отношения менялись между периодами времени. Этот результат в сочетании с выводом о том, что абсолютная длина крыльев в настоящее время по сравнению с историческими данными короче, не подтверждает гипотезу об увеличении доли самцов с более короткими крыльями на месте остановки.

Крылья кулика могли укоротиться из-за повышенного износа перьев, например, из-за смещения ареалов, не являющихся размножающимися, и миграции, которая стала более сложной, например, более длинные маршруты миграции или увеличение полетов хищников для уклонения.Наши результаты не подтверждают гипотезу об увеличении износа перьев, поскольку длина крыльев была короче как у молодых, так и у взрослых птиц, чего нельзя было ожидать от молодых птиц, потому что они отрастили свои первичные перья всего за несколько недель до прибытия в залив Джеймс и не подверглись воздействию. полная миграция во время остановки в пути. Фактически, величина уменьшения длины крыла у взрослых и молодых полупалматных куликов была одинаковой (уменьшение ~ 2,0 мм), несмотря на различия в сроках первичного роста и расстоянии миграции.Кроме того, наблюдаемая величина уменьшения длины крыла у молоди (2,0% от общей длины крыла для SESA, 2,4% от общей длины крыла для LESA примерно через один месяц после роста перьев) значительно превышает ожидаемую скорость износа перьев у куликов ( 0,003–0,48% в месяц [51]). Таким образом, хотя тема износа перьев требует дальнейшего изучения, мы не нашли доказательств того, что они играют важную роль в наблюдаемом здесь снижении длины крыла.

Риск хищничества был предположен Lank et al.[25] как селективная сила, приводящая к более коротким и маневренным крыльям. Риск хищничества — это важное давление отбора, лежащее в основе многих элементов жизненного цикла мигрирующих куликов, от выбора мест остановки, которые уравновешивают возможности кормодобывания и риск хищничества [76], [77], до решения о миграции вообще [78]. Необходимость сбалансировать эффективность полета (длинные заостренные крылья) и маневренность для уклонения от хищников (короткие закругленные крылья), по-видимому, также повлияла на эволюцию формы крыльев куликов с течением времени.Даже в гораздо более коротком временном масштабе нашего исследования резкое увеличение риска нападения хищников (увеличение численности после запрета ДДТ) могло способствовать наблюдаемым изменениям длины и формы крыльев. Птиц с более короткими и более выпуклыми крыльями, таких как те, которые наблюдаются у современных полупальтированных куликов, может быть труднее поймать хищниками из-за улучшенных взлетных характеристик [37] и боковой маневренности [29]. Хотя не было исторических музейных образцов, чтобы проверить, изменилась ли форма крыльев у белогрудых и наименее куликов, Фернандес и Ланк [38] задокументировали отрицательную корреляцию между длиной крыла и округлостью у западных куликов, предполагая, что более короткие крылья могут быть связаны в более общем смысле. , с более округлыми крыльями у куликов.

Независимо от того, играет ли хищничество важную роль в форме крыльев, эффективность полета является эволюционным ограничением для этих дальних мигрантов. Изучение более 130 видов птиц показало, что у дальних мигрантов соотношение сторон крыльев с поправкой на массу (т. Е. Более длинные и заостренные крылья) выше, чем у дальних мигрантов, и такая форма сводит к минимуму энергетические затраты на миграцию и максимизирует скорость полета [ 79]. Более короткие расстояния миграции могут уменьшить выбор крыльев с большим удлинением; однако ожидается, что расстояния миграции для дальних мигрантов увеличатся в соответствии со сценариями глобального изменения климата [80–82].Более того, несмотря на исследования, показывающие сдвиги в распределении куликов в Европе на север [83], [84], мы не знаем никаких доказательств крупномасштабных сдвигов в размножающихся или негнездящихся распределениях куликов в западном полушарии [85], которые могли бы уменьшить численность куликов. ограничение для эффективного перелета на дальние расстояния.

У трех изученных нами видов величина уменьшения длины крыла следует модели, которую мы могли бы предсказать, исходя из относительной потребности в эффективности полетов при миграции на большие расстояния.У белогребневого кулика, который мигрирует в южную часть Южной Америки [86] (примерно в 11 000 км от залива Джеймс), длина крыльев уменьшилась меньше всего. Величина снижения была средней для полуалматических куликов, которые мигрируют в Центральную Америку, а также на север и центральную часть Южной Америки [87], примерно в 6000 км от залива Джеймс. Это было самое большое количество куликов, которые мигрируют на юго-восток Соединенных Штатов, в Центральную Америку и северную часть Южной Америки [47], примерно в 4000 км от залива Джеймс.Этот градиент уменьшения длины крыла может отражать более высокое избирательное давление на эффективность полета у мигрантов на большие расстояния. Более того, этот результат подтверждает гипотезу Møller et al. [88], что отбор для энергетически эффективной миграции может ограничивать фенотипические и микроэволюционные реакции на изменение окружающей среды. Эти результаты согласуются с другими исследованиями, предполагающими, что дальние мигранты менее гибки в ответ на изменение окружающей среды [89], [90]. Тем не менее, наше исследование нашло доказательства изменения морфологии даже у мигрантов на очень большие расстояния, что согласуется с гипотезой о том, что эволюция миграции (и связанных с ней морфологических признаков) лабильна и может происходить быстро [91], [92].

Наши результаты показывают, что крылья стали короче как у молодых, так и у взрослых полулепестковых куликов при одинаковой величине (2,0 мм), таким образом отвергая гипотезу, что изменения длины крыла являются результатом различий в пропорциях возрастных классов, мигрирующих через залив Джеймса. Мы также обнаружили аналогичную закономерность уменьшения длины крыла у симпатрических белогребневых и наименее куликов. Учитывая широкое полушарие распределение куликов с полупалматическими, белогрудыми и наименее развитыми куликами в течение годового цикла [47], [86], [87], в этом исследовании наблюдалась последовательная картина уменьшения длины крыла, но непостоянная картина уменьшения длины клюва. предполагает морфометрический ответ на широкомасштабное изменение окружающей среды.Наше открытие, что более короткие крылья также более выпуклые, подтверждает гипотезу о том, что отбор привел к более маневренным крыльям. Исследования, напрямую связывающие форму и размер крыльев куликов с риском хищничества и выживаемостью, такие как анализ повторной поимки меток, предоставят прямые доказательства в поддержку этой гипотезы риска хищничества. Учитывая, что мы нашли некоторые доказательства меньшего размера тела у молоди полупалматных куликов, исследования роста, развития и выживаемости куликов в различных арктических местах размножения могут прояснить роль пищевого стресса и изменения климата в развитии более коротких и более выпуклых морфологий крыльев куликов. .

Вспомогательная информация

S1 Приложение

Фотография крыла и калибровка измерителя.

Методы, результаты моделирования и уравнения калибровки, сравнивающие фотографии крыльев куликов с измерениями крыльев, сделанными штангенциркулем.

(DOCX)

S1 Таблица

Результаты анализа соответствия с ограничениями по размеру (SCCA) первичных перьев полупальмированного кулика.

(DOCX)

S2 Таблица

Ошибка измерения, полученная в результате исторических повторных поимок в течение года различными полосами вдоль залива Джеймс, Онтарио, Канада (1974–1982).

(DOCX)

Благодарности

Мы благодарим Р. Брука, Министерство природных ресурсов и лесного хозяйства Онтарио, и Б. МакЛеода за логистику и поддержку полевых работ; Коллекция орнитологии Королевского музея Онтарио для доступа и помощи с музейными образцами; Первые нации лося кри за то, что использовали удаленные охотничьи лагеря и приветствовали нас на своей традиционной территории; С. Боннетт за фотографии с белым крестцом и наименьшим количеством куликов; А. Ленске за фотографию полулепесткового кулика; и рецензенты за комментарии к предыдущим версиям рукописи.

Заявление о финансировании

Это исследование финансировалось Канадой по окружающей среде и изменению климата, Стипендией Триллиума Онтарио (AMA), Стипендией У. Гарфилда Вестона для северных исследований (AMA), Министерством природных ресурсов и лесного хозяйства Онтарио. Fund (16-19-Nol, EN) и грант Закона о сохранении неотропических перелетных птиц (грант № F14AP00405, CF и № F17AP00668, EN). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Ссылки

1. Пармезан C. Влияние видов, широт и методологий на оценки фенологической реакции на глобальное потепление. Биология глобальных изменений. 2007. 13 (9): 1860–72. [Google Scholar] 2. Chen IC, Hill JK, Ohlemuller R, Roy DB, Thomas CD. Быстрое смещение ареала видов, связанное с высоким уровнем потепления климата. Наука. 2011. 333 (6045): 1024–6. 10.1126 / science.1206432
[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 3. Озгуль А., Чайлдс Д.З., Оли М.К., Армитаж К.Б., Блюмштейн Д.Т., Олсон Л.Э. и др.Совместная динамика массы тела и роста населения в ответ на изменение окружающей среды. Природа. 2010; 466 (7305): 482 – U5. 10.1038 / природа09210
[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 4. Шеридан Дж. А., Бикфорд Д. Уменьшение размеров тела как экологическая реакция на изменение климата. Изменение климата природы. 2011; 1 (8): 401–6. [Google Scholar] 5. Брэдшоу А.Д. Эволюционное значение фенотипической пластичности растений
Успехи в генетике. 13: Academic Press; 1965. с. 115–55. [Google Scholar] 6.Дженапп П., Теплицкий С., Алхо Дж. С., Миллс Дж. А., Мерила Дж. Изменение климата и эволюция: разделение экологических и генетических реакций. Молекулярная экология. 2008. 17 (1): 167–78. 10.1111 / j.1365-294X.2007.03413.x
[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 7. Пирсма Т., ван Гиллс Я. Гибкий фенотип: телесно-ориентированная интеграция экологии, физиологии и поведения
Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета; 2010. [Google Scholar] 8. Боаг П.Т., Грант ПР. Интенсивный естественный отбор в популяции дарвиновских вьюрков (Geospizinae) на Галапагосских островах.Наука. 1981, 214 (4516): 82–5. 10.1126 / science.214.4516.82
[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 9. Гиббс Х.Л., Грант ПР. Колеблющийся отбор на зябликах Дарвина. Природа. 1987. 327 (6122): 511–3. [Google Scholar] 10. Грант PR, Грант BR. Непредсказуемая эволюция в 30-летнем исследовании зябликов Дарвина. Наука. 2002. 296 (5568): 707–11. 10.1126 / science.1070315
[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 11. Apple ME, Ольшик Д.М., Ормрод Д.П., Льюис Дж., Саутворт Д., Тинги Д.Т. Морфология и устьичная функция хвои пихты Дугласовой, подверженной изменению климата: повышенный уровень CO 2 и температура.Международный журнал наук о растениях. 2000 г.
Январь; 161 (1): 127–32. [PubMed] [Google Scholar] 13. Ван Бускерк Дж, Малвихилл Р.С., Леберман Р.С. Уменьшение размеров тела у североамериканских птиц связано с изменением климата. Ойкос. 2010 г.
Июнь; 119 (6): 1047–55. [Google Scholar] 15. ван Гилс Дж.А., Лисовски С., Лок Т., Мейснер В., Озаровска А., де Фау Дж. и др.
Уменьшение размеров тела из-за арктического потепления снижает приспособленность к красному сучку в условиях тропической зимовки. Наука. 2016; 352 (6287): 819–21. 10.1126 / science.aad6351
[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 16.Ценг М., Каур К.М., Сулеймани Пари С., Сараи К., Чан Д., Яо С.Х., Порто П, Тоор А, Тоор Х.С., Фограшер К. Уменьшение размеров тела жуков связано с изменением климата и повышением температуры. Журнал экологии животных. 2018.
Май; 87 (3): 647–59. 10.1111 / 1365-2656.12789
[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 17. Эванс К.Л., Гастон К.Дж., Шарп С.П., Макгоуэн А., Хэтчвелл Б.Дж. Влияние урбанизации на морфологию птиц и широтные градиенты размеров тела. Ойкос. 2009 г.
Февраль; 118 (2): 251–9. [Google Scholar] 18. Браун CR, Бомбергер Браун М.Куда делись все убийства на дорогах?
Текущая биология. 2013; 23 (6): R233 – R4. 10.1016 / j.cub.2013.02.023
[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 19. Tomassini A, Colangelo P, Agnelli P, Jones G, Russo D. Размер черепа увеличился за 133 года у обыкновенной летучей мыши, Pipistrellus kuhlii : ответ на изменение климата или урбанизацию ?. Журнал биогеографии. 2014 г.
Май; 41 (5): 944–53. [Google Scholar] 20. Brönmark C, Miner JG. Фенотипические изменения морфологии тела карася, вызванные хищниками.Наука. 1992 г.
Ноябрь
20; 258 (5086): 1348–50. 10.1126 / science.258.5086.1348
[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 21. McCollum SA, Leimberger JD. Морфологические изменения амфибии, вызванные хищниками: хищничество стрекоз влияет на форму и окраску головастиков. Oecologia. 1997 г.
Февраль
1; 109 (4): 615–21. 10.1007 / s004420050124
[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 22. Outomuro D, Johansson F. Хищные птицы выбирают форму крыльев и окраску стрекоз. Журнал эволюционной биологии. 2015; 28 (4): 791–9.10.1111 / jeb.12605
[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 23. Гарднер Дж. Л., Питерс А., Кирни М. Р., Джозеф Л., Хайнсон Р. Уменьшение размеров тела: третий универсальный ответ на потепление?
Тенденции в экологии и эволюции. 2011; 26 (6): 285–91. [PubMed] [Google Scholar] 24. Данн Дж.С., Хамер К.С., Бентон Т.Г. Динамика фенотипических изменений: длина крыла уменьшается у резидентных сельскохозяйственных птиц воробьиных, несмотря на преимущество в выживании более длинных крыльев. Ибис. 2017; 159 (1): 152–7. [Google Scholar] 25. Lank DB, Xu CL, Harrington BA, Morrison RIG, Gratto-Trevor CL, Hicklin PW и др.Долгосрочные континентальные изменения длины крыла, но не длины клюва, у мигрирующих на большие расстояния куликов. Экология и эволюция. 2017; 7 (9): 3243–56. 10.1002 / ece3.2898
[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 26. Swaddle JP, Локвуд Р. Морфологические адаптации к риску хищничества у воробьиных. Журнал биологии птиц. 1998. 29 (2): 172–6. [Google Scholar] 27. Hedenstrom A, Moller AP. Морфологические адаптации к певческому полету у воробьиных птиц — сравнительное исследование. Труды Королевского общества биологических наук.1992. 247 (1320): 183–7. [Google Scholar] 28. Райнер JMV. Форма и функции в птичьем полете. В: Джонстон Р.Ф., редактор. Современная орнитология. 5
Бостон, Массачусетс, США: Спрингер; 1988. [Google Scholar] 29. Локвуд Р., Swaddle JP, Rayner JMV. Пересмотр формы кончика крыла птиц: показатели формы кончика крыла и морфологические адаптации к миграции. Журнал биологии птиц. 1998. 29 (3): 273–92. [Google Scholar] 30. Боулин М.С., Викельски М. Остроконечные крылья, низкая нагрузка на крыло и спокойный воздух снижают затраты на перелетные перелеты певчих птиц.Plos One. 2008; 3 (5): 8. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 31. Бернс Дж. Связь формы крыла кулика Calidris с относительной топливной загрузкой и общим расстоянием миграции. Аук. 2003 г.
июль
1; 120 (3): 827–35. [Google Scholar] 32. Полицейский О’Хара, Фернандес Дж., Хаасе Б., де ла Куэва Х., Ланк ДБ. Дифференциальная миграция западных куликов по размеру тела и длине крыла. Кондор. 2006 г.
Февраль; 108 (1): 225–32. [Google Scholar] 33. Minias P, Meissner W, Włodarczyk R, Oarowska A, Piasecka A, Kaczmarek K, Janiszewski T.Форма крыльев и миграция куликов: сравнительное исследование. Ибис. 2015 г.
Июль: 157 (3): 528–35. [Google Scholar] 34. Пейдж G, Whitacre DF. Хищничество хищников на зимующих куликах. Кондор. 1975 г.
апреля
1; 77 (1): 73–83. [Google Scholar] 35. Уитфилд DP. Зависимая от плотности смертность зимующих серповников Calidris alpina в результате хищничества евразийских перепелятников Accipiter nisus . Ибис. 2003 г.
Июль, 145 (3): 432–8. [Google Scholar] 36. Ван Ден Хаут П.Дж., Спаанс Б., Пирсма Т. Дифференциальная смертность зимующих куликов в Банке д’Арген, Мавритания, из-за нападения крупных соколов.Ибис. 2008 г.
Август; 150: 219–30. [Google Scholar] 37. Бернс Дж. Г., Иденберг Р. К.. Влияние нагрузки на крыло и пола на побеги наименьших куликов ( Calidris minutilla ) и западных куликов ( Calidris mauri ). Поведенческая экология и социобиология. 2002. 52 (2): 128–36. [Google Scholar] 38. Фернандес Дж., Ланк ДБ. Изменение морфологии крыльев западных куликов ( Calidris mauri ) в зависимости от пола, возрастного класса и годового цикла. Аук. 2007 г.
Июль; 124 (3): 1037–46.[Google Scholar] 39. де ла Гера I, Пулидо Ф, Виссер МЭ. Лонгитюдные данные свидетельствуют о онтогенетических изменениях морфологии крыльев у птиц, перелетных на дальние расстояния. Ибис. 2014. 156 (1): 209–14. [Google Scholar] 40. Секели Т., Рейнольдс Дж., Фигуэрола Дж. Половой диморфизм размера у куликов, чаек и алсид: влияние полового и естественного отбора. Эволюция. 2000. 54 (4): 1404–13. [PubMed] [Google Scholar] 41. Jehl JR, Murray BG. Эволюция нормального и обратного полового диморфизма размеров у куликов и других птиц
Современная орнитология.Бостон, Массачусетс, США: Спрингер; 1986. стр. 1–86. [Google Scholar] 42. Бейкер А.Дж., Пирсма Т. Молекулярное и фенотипическое определение пола в красных узлах. Кондор. 1999. 101 (4): 887–93. [Google Scholar] 43. Дос Ремедиос Н., Ли П.Л., Секели Т., Доусон Д.А., Куппер С. Молекулярное определение пола у куликов: обзор основного метода исследований в области эволюции, экологии и сохранения. Бюллетень исследовательской группы Вейдера. 2010. 117 (2): 109–18. [Google Scholar] 44. Харрингтон Б.А., Моррисон РИГ. Миграция полуалматых куликов в Северной Америке
Береговые птицы в морской среде.Лос-Анджелес, Калифорния, США: Орнитологическое общество Купера; 1979. стр. 83–100. [Google Scholar] 45. Гратто-Тревор С., Моррисон РИГ, Мизрахи Д., Ланк ДБ, Хиклин П., Спаанс А.Л. Миграционная связь полуалматых куликов: зимнее распространение и пути миграции гнездовых популяций. Водоплавающие птицы. 2012; 35 (1): 83–95. [Google Scholar] 46. Веннерберг Л., Клаассен М., Линдстром А. Географические вариации и структура популяции белогребневого песочника Calidris fuscicollis по морфологии, митохондриальной ДНК и соотношению изотопов углерода.Oecologia. 2002. 131 (3): 380–90. 10.1007 / s00442-002-0890-z
[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 48. Макнил Р., Кадье Ф. Содержание жира и дальность полета некоторых взрослых весенних и осенних мигрирующих североамериканских куликов в связи с маршрутами миграции на Атлантическом побережье. Naturaliste Canadien. 1972; 99 (6): 589–606. [Google Scholar] 49. Bradstreet MSW, Page GW, Johnston WG. Береговые птицы в Лонг-Пойнте, озеро Эри, 1966–71: сезонность, предпочтение среды обитания и изменение численности. Канадский естествоиспытатель.1977; 91: 225–36. [Google Scholar] 50. Пармели Д.Ф., Грейнер Д.В., Граул В.Д. Летний график и биология размножения белогребневого кулика в центральной части канадской Арктики. Бюллетень Вильсона. 1968. 80 (1): 5–29. [Google Scholar] 51. Флинкс Х., Салевски В. Количественная оценка влияния истирания пера на измерения длины крыла и хвоста. Журнал орнитологии. 2012. 153 (4): 1053–65. [Google Scholar] 52. Serra L. Продолжительность первичной линьки влияет на первичное качество серой ржанки Pluvialis squatarola .Журнал биологии птиц. 2001. 32 (4): 377–80. [Google Scholar] 53. Tellería JL, Blázquez M, De La Hera I, Pérez-Tris J. Мигрирующие и постоянные обитатели Blackcaps Sylvia atricapilla , зимующие на юге Испании, не демонстрируют разделения ресурсов. Ибис. 2013.
Октябрь: 155 (4): 750–61. [Google Scholar] 54. Куллберг С., Якобссон С., Франссон Т. Высокие мигрирующие топливные нагрузки затрудняют уклонение хищников осоковых камышевок. Аук. 2000. 117 (4): 1034–8. [Google Scholar] 55. Куллберг К., Франссон Т., Якобссон С. Нарушение уклонения от хищников в толстых черных шапках ( Sylvia atricapilla ).Труды Королевского общества биологических наук. 1996. 263 (1377): 1671–5. [Google Scholar] 56. Gratto CL. Миграционные и репродуктивные стратегии полупалматичного кулика. Кингстон, Онтарио, Канада: Королевский университет; 1983. [Google Scholar] 57. Gratto-Trevor CL. Руководство по кольцеванию куликов в Северной Америке (Charadriiformes, подотряд Charadrii). Станция Порт-Рейес, Калифорния, США: Североамериканский совет по кольцеванию; 2004. [Google Scholar] 58. Gratto CL, Моррисон RI. Частичная постювенильная линька крыла полуалатанного кулика Calidris pusilla .Бюллетень исследовательской группы Вейдера. 1981; 33: 33–7. [Google Scholar] 59. Крапу Г.Л., Элдридж Д.Л., Гратто-Тревор С.Л., Буль Д.А. Динамика жира у гнездящихся арктических куликов весной в континентальной части Северной Америки. Аук. 2006 г.
апреля
1: 323–34. [Google Scholar] 60. Engelmoer M, Roselaar K, Boere GC, Nieboer E. Посмертные изменения в измерениях некоторых куликов. Звонок и миграция. 1983; 4 (4): 245–8. [Google Scholar] 61. Ван дер Вельде М., Хаддрат О., Веркуил Ю.И., Бейкер А.Дж., Пирсма Т. Новые праймеры для молекулярной идентификации пола куликов.Уэйдер Этюд. 2017; 124 (2): 147–51. [Google Scholar] 63. Бланкерс Т., Адамс, округ Колумбия, Винс Дж. Дж. Экологическая радиация с ограниченным морфологическим разнообразием у саламандр. Журнал эволюционной биологии. 2012; 25 (4): 634–46. 10.1111 / j.1420-9101.2012.02458.x
[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 64. Бейтс Д., Махлер М., Болкер Б.М., Уокер С.К. Подгонка линейных моделей со смешанными эффектами с использованием lme4. Журнал статистического программного обеспечения. 2015; 67 (1): 1–48. [Google Scholar] 65. Бартлетт Дж. В., Фрост С. Надежность, повторяемость и воспроизводимость: анализ ошибок измерения непрерывных переменных.Ультразвук в акушерстве и гинекологии. 2008. 31 (4): 466–75. [PubMed] [Google Scholar] 66. Ваз С., Фалькмер Т., Пассмор А.Е., Парсонс Р., Андреу П. Обоснование использования коэффициента повторяемости при расчете надежности повторного тестирования. Plos One. 2013; 8 (9): 7. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 67. Стоффель М.А., Накагава С., Шильцет Х. rptR: оценка повторяемости и разложение дисперсии с помощью обобщенных линейных моделей смешанных эффектов. Методы экологии и эволюции. 2017; 8 (11): 1639–44. [Google Scholar] 68.Lenth RV. Метод наименьших квадратов означает: пакет R означает. Журнал статистического программного обеспечения. 2016; 69 (1): 1–33. [Google Scholar] 69. Куинн Г., Кео М. Дизайн исследования и анализ данных для биологов. Нью-Йорк, США: Издательство Кембриджского университета; 2002. [Google Scholar] 70. Форстмайер В., Шильцет Х. Загадочная проверка множественных гипотез в линейных моделях: завышенная величина эффекта и проклятие победителя. Поведенческая экология и социобиология. 2011 г.
Январь
1; 65 (1): 47–55. 10.1007 / s00265-010-1038-5
[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 71.Уиттингем М.Дж., Стивенс П.А., Брэдбери Р.Б., Фреклтон Р.П. Почему мы до сих пор используем пошаговое моделирование в экологии и поведении ?. Экология. 2006; 75: 1182–9. [PubMed] [Google Scholar]

72. Основная группа разработчиков R. R: Язык и среда для статистических вычислений. Вена, Австрия: Фонд R для статистических вычислений; 2017.

73. Wickham H. ggplot2: элегантная графика для анализа данных
2-е изд: Springer; 2016. [Google Scholar]

74. Людеке Д. sjPlot: визуализация данных для статистики в социальных науках.Пакет R. 2.3.1 ed2017.

75. Бломквист Д., Йоханссон О.К., Унгер Ю., Ларссон М., Флодин Л.А. Воздушный показ самцов и обратный диморфизм размеров полов у чернозобых. Поведение животных. 1997; 54: 1291–9. [PubMed] [Google Scholar] 76. Помрой А.С., Батлер Р.В., Иденберг Р.С. Экспериментальные доказательства того, что мигранты корректируют свое поведение на остановках, чтобы найти компромисс между едой и опасностями. Поведенческая экология. 2006 г.
сентябрь
6; 17 (6): 1041–5. [Google Scholar] 77. Помрой AC. Компромисс между изобилием пищи и опасностью хищничества при пространственном использовании места остановки западными куликами, Calidris mauri .Ойкос. 2006. 112 (3): 629–37. [Google Scholar] 78. McKinnon L, Smith PA, Nol E, Martin JL, Doyle FI, Abraham KF и др.
Более низкий риск хищничества для перелетных птиц в высоких широтах. Наука. 2010. 327 (5963): 326–7. 10.1126 / science.1183010
[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 79. Vagasi CI, Pap PL, Vincze O, Osvath G, Erritzoe J, Moller AP. Морфологические адаптации птиц к миграции. Эволюционная биология. 2016; 43 (1): 48–59. [Google Scholar] 80. Хантли Б., Коллингем Ю.С., Грин RE, Хилтон GM, Рахбек С., Уиллис С.Г.Возможное влияние климатических изменений на географическое распространение птиц. Ибис. 2006; 148: 8–28. [Google Scholar] 81. Досвальд Н., Уиллис С.Г., Коллингем Ю.К., Пейн Д.И., Грин Р.Э., Хантли Б. Потенциальное воздействие климатических изменений на ареалы размножения и отсутствия гнездования и дальность миграции европейских певчих славок Сильвии. Журнал биогеографии. 2009. 36 (6): 1194–208. [Google Scholar] 82. La Sorte FA, Jetz W. Распределение птиц в условиях изменения климата: к улучшенным прогнозам. Журнал экспериментальной биологии.2010. 213 (6): 862–9. 10.1242 / jeb.038356
[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 83. Austin GE, Rehfisch MM. Сдвиг негнездовых распределений мигрирующей фауны в связи с изменением климата. Биология глобальных изменений. 2005 г.
Январь; 11 (1): 31–8. [Google Scholar] 84. Maclean IMD, Austin GE, Rehfisch MM, Blew J, Crowe O, Delany S и др.
Изменение климата вызывает быстрые изменения в распределении и численности птиц зимой. Биология глобальных изменений. 2008. 14 (11): 2489–500. [Google Scholar] 85. Барт Дж., Браун С., Харрингтон Б., Моррисон РИГ.Тенденции исследований североамериканских куликов: сокращение популяции или смещение распределения?
Журнал биологии птиц. 2007. 38 (1): 73–82. [Google Scholar] 87. Hicklin P, Gratto-Trevor CL. Кулик полуалматический ( Calidris pusilla ), версия 2.0. 2010. В: Птицы Северной Америки [Интернет]. Итака, Нью-Йорк, США: Корнельская лаборатория орнитологии. Доступно по ссылке: https://doi-org.cat1.lib.trentu.ca/10.2173/bna.6.88. Мёллер А.П., Руболини Д., Сайно Н. Морфологические ограничения на изменение фенологии миграции птиц.Журнал эволюционной биологии. 2017; 30 (6): 1177–84. 10.1111 / jeb.13086
[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 89. Пулидо Ф., Видмер М. Ограничены ли мигранты-дальние мигранты в своей эволюционной реакции на изменение окружающей среды? Причины различий в сроках осенней миграции в популяциях черной шляпки ( S. atricapilla ) и двух камышевок ( Sylvia borin ). Летопись Нью-Йоркской академии наук. 2005; 1046: 228–41. 10.1196 / летопись.1343.020
[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 90.Оба — C, Bouwhuis S, Lessells CM, Visser ME. Изменение климата и сокращение численности популяции птиц, перелетных на большие расстояния. Природа. 2006; 441 (7089): 81
10.1038 / природа04539
[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 91. Алерстам Т., Хеденстром А., Акессон С. Миграция на большие расстояния: эволюция и детерминанты. Ойкос. 2003. 103 (2): 247–60. [Google Scholar] 92. Пирсма Т., Перес-Трис Дж., Моуритсен Х., Баухингер У., Байрлейн Ф. Есть ли «миграционный синдром», общий для всех перелетных птиц?
Летопись Нью-Йоркской академии наук.2005; 1046: 282–93. 10.1196 / летопись.1343.026
[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

Тропические леса островов Триндади-Мартин Ваш

Площадь суши экорегиона указана в единицах по 1 000 га. Целью защиты является зона Глобальной сети безопасности (GSN1) для данного экорегиона. Уровень защиты указывает процент от цели GSN, которая в настоящее время защищена по шкале от 0 до 10. N / A означает, что данные в настоящее время недоступны.

Биорегион: Бразильские влажные леса Атлантики (NT14)

Область: Южная Америка

Размер экорегиона (1000 га):

1

Штаты: Бразилия

Буревестники Триндади размножаются на удаленный остров Триндади и островок Педро Сегундо в группе островов Мартин Ваш в этом экорегионе тропических лесов.Их воздушные ухаживания делают этот вид легко видимым вдоль береговой линии. Местная флора и фауна, такая как буревестники, по-прежнему доминируют в естественной среде обитания на острове, поскольку единственные люди, живущие на острове, — это военно-морские силы Бразилии, которые занимают аванпост.

Не имея естественных хищников, отдаленные островные группы, подобные этой, являются важными местами размножения наземных морских птиц, яйца и птенцы которых уязвимы в течение нескольких месяцев в году. Случайная интродукция крыс, кошек или других обычных потерпевших кораблекрушение может представлять огромную угрозу для островных видов.

Флагманский вид экорегиона тропических лесов островов Триндади-Мартин Ваз — петрал Триндади. Изображение предоставлено: Birding Aboard, Creative Commons

Архипелаг Триндади и Мартин Ваз является самой восточной точкой бразильской территории и является результатом вулканической активности глубоко под Атлантическим океаном. Триндади находится в 1140 км от материка и имеет площадь около 14 км2, с крутым и пересеченным ландшафтом, достигающим 600 м над уровнем моря в 3 разных точках. Островки Мартин Ваз видны из Триндади в 42 км к востоку, они довольно небольшие, с похожей местностью, покрытой травой и кустарником.На архипелаге тропический океанический климат со средней годовой температурой 25 ° C. Ежедневные ливневые дожди, местные жители называют пираджа, обычно длятся всего пять минут.

Лес с преобладанием железистой голой древесины покрыл 85% Триндади до середины 1700-х годов, когда прибыли португальские колонисты. В какой-то момент в этот период или позже деревья на острове были почти полностью уничтожены. Возможные объяснения этого вымирания включают вулканический газ, чрезмерный выпас завезенных коз, уменьшение количества осадков или, что наиболее вероятно, пожар, устроенный людьми.Небольшие участки сегодня все еще сохраняют это дерево на Триндади, но характерная растительность состоит из эндемичного древовидного папоротника Cyathea coelandii (6 м в высоту), интродуцированного Peperomia beckeri , трав, кустарников и трав.

Вероятно, самая впечатляющая фауна архипелага Триндади-Мартин Ваз — это большие популяции морских птиц на островах. Этот архипелаг — единственное место, где в Атлантике можно встретить большую фрегатную птицу — морскую птицу, распространенную в Индо-Тихоокеанском океане.Хотя фрегат проводит большую часть своей жизни в море, его редко можно увидеть плавающим, поскольку его перья не являются водонепроницаемыми. Вместо того, чтобы ловить собственную рыбу, фрегаты часто крадут улов у других морских птиц. К этим другим морским водорослям относятся буревестник Триндади, красноногий олуш, белая крачка, коричневая нодушка, буревестник-феникс и сажистая крачка.

Триндади также является самым важным местом гнездования зеленой морской черепахи во всей Бразилии, где ежегодно на 3-километровом песчаном пляже имеется около 1800 гнезд.Пик гнездования приходится на период с января по март, и вылупившимся детенышам предшествует местный краб Geocarcinus lagostoma. Этих крабов можно встретить по всему острову от пляжей до самой высокой точки острова, Пику-ду-Десехаду (620 м).

Архипелаг Триндади-Мартин Ваз не имеет постоянного поселения, хотя Триндади посещают исследователи и периодически занимают группы бразильских военно-морских сил. В 1957 году бразильский военно-морской флот основал Океанографическую станцию ​​на острове Триндади (POIT), и с тех пор часто проводились экспедиции для метеорологических наблюдений и попыток восстановить остров.Бразильская национальная программа защиты морских черепах и исследований (проект TAMAR-IBAMA) также проводила работы на острове с 1982 года при поддержке ВМС.

Из-за удаленности от материка, пересеченной местности и отсутствия туристических объектов архипелаг практически, если не официально, свободен от какой-либо туристической деятельности. Тем не менее вмешательство человека в прошлом привело к резкой утрате биоразнообразия на острове Триндади. Без какого-либо подавления со стороны естественных хищников численность завезенных коз, овец, свиней, диких кошек и мышей процветала, что привело к серьезным разрушениям растительности и почв острова.

Многие эндемичные виды растений и животных в настоящее время считаются вымершими. Несмотря на обширные поиски, по крайней мере 21 вид растений и 15 видов животных, ранее зарегистрированных на Триндади, больше не были обнаружены с 1965 года. Приоритетными природоохранными мероприятиями на следующее десятилетие будут: 1) удаление интродуцированных видов; 2) налаживание реинтродукции и восстановления естественной растительности; 3) формализовать меры защиты.

Ссылки

1. Троубридж, Л.2019. Острова у побережья восточной Бразилии. https://www.worldwildlife.org/ecoregions/nt0172 Дата обращения: 9 июня 2019 г.
2. Алмейда, F.F.M. 2000. Остров Триндади. Геологические и палеонтологические памятники Бразилии-092. Получено (2001) с: http://www.unb.br/ig/sigep/sitio092english.htm
3. Морейра, Л., К. Баптистотт, Дж. Скалфон, Дж. К. Томе и А. П. Л. С. де Алмейда. 1995. Появление Chelonia mydas на острове Триндади, Бразилия. Информационный бюллетень морских черепах 70: ​​2.
4. BirdLife International 2018. Pterodroma arminjoniana . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП 2018: e.T22698005A132618884. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22698005A132618884.en. По состоянию на 9 июня 2019 г.

Кайо Ваз (Искусство серфинга) завоевывает свой первый титул чемпиона мира в возрасте 21 года

После двух лет столь близких результатов с двумя вторыми местами бразилец Кайо Ваз завоевывает свой первый титул чемпиона мира в возрасте 21 года.

Глобальный партнер

Кайо Ваз (Искусство серфинга) был в финале еще в 2012 году, когда Леко Салазар (New Advance) выиграл свой титул чемпиона мира, поэтому почувствовал эмоции и волнение от того, что смог вернуть титул чемпиона мира домой в Бразилию.

В 2013 и 2014 годах Кайо усилил свою игру, последовательность и производительность в серфинге, чтобы сражаться два года подряд с 4-кратным чемпионом мира Каем Ленни (Нейш) за корону, оба года были так близки, но ему пришлось довольствоваться вторым. .

Но этот год должен был стать годом Кайо Ваза, поскольку он методично публикует результаты финалов и демонстрирует одни из самых впечатляющих серфингов в году во всех формах условий, от шерстяного заката до небольшой чистой Сансет-Пойнт и баррелей слева на Таити. а затем, конечно же, к небольшому техническому серфингу, который был в порядке вещей здесь, на US Open.

Он проявил себя, а затем и в этом году, и был одним из самых активных сёрферов на каждом мероприятии. В этом году титул был одним из самых ожесточенных: хотя в 2014 году Кайо и Кай боролись с ним до конца, в 2015 году пять человек находились в пределах досягаемости, причем Зейн Швейцер (Правый борт) в равной степени готовился к победе. победа с победой на чемпионате мира на Таити, которая засчитывается в его счет.

Непринужденный настрой Кайо скрывает внутри себя конкурентоспособное животное, поскольку он максимально увеличивал количество баллов на каждой волне и выставлял ряд отличных оценок на протяжении всего конкурса, победив американца Шона Пойнтера и пробившись в финал.Все сводилось к тому, сможет ли Зейн выйти в финал или нет, чтобы увидеть, будет ли это финальная битва за титул, чего, в конце концов, не должно было быть, поскольку Кайо смог обеспечить себе титул чемпиона мира до чемпионата. Заключительная жара года.

Итак, мы поздравляем феноменального спортсмена и достойного чемпиона мира, поскольку Кайо Ваз возвращает Бразилии титул чемпиона мира 2015 года. Официальная церемония награждения титула чемпиона мира состоится в феврале в Тертл-Бэй, накануне Sunset Beach Pro 2016 года, но она уже является официальной, Кайо Ваз — ваш чемпион мира 2016 года!

Обязательно ознакомьтесь со всеми яркими моментами этого события и года и следите за новостями о гонках World Series Racing и Waterman в эти выходные, отправившись в Watermanleague.com

Зейн Швейцер завершил невероятный год в Туре и занял 2-е место в общем за год со звездным выступлением на US Open

.

Зейн Швейцер (Правый борт) в 2015 году показал невероятные результаты, продемонстрировав блестящие результаты на Сансет, особенно в первых раундах, когда условия были непростыми, и провел мастер-класс по серфингу на бэкхенде.

Затем он отправился на Таити, чтобы проложить свой путь к заслуженной победе на Sapinus Pro, мероприятии, которое привело к эпическому серфингу, и Зейн поднялся на ступеньку выше, чтобы побороться за World TItle в 2015 году.

Приезжая в Хантингтон, не секрет, что Зейн — один из самых прогрессивных серферов в мире, и его радикальный подход к серфингу на пляжных отдыхах хорошо известен.

Этот навык и его новый фокус в этом году позволили ему пройти весь путь до полуфинала, где он встретился с таитянским феноменом Поэнайки Райоха (F-One), и в случае победы он превратился бы в драматичного человека. на человеке Финал с Кайо Вазом определит титул чемпиона мира 2015 года. К несчастью для Зейна, он не смог найти волны, необходимые для получения очков, необходимых для преодоления молодого таитянского таланта, что положило конец его надеждам на титул в этом году.

Тем не менее, одно можно сказать наверняка: хотя Зейн всегда показывал, что у него есть талант выиграть титул чемпиона мира, в этом году он продемонстрировал новую направленность и конкурентоспособность, которые неоспоримы. Нет сомнений в том, что он разочарован тем, что так близко не ушел с титулом в 2015 году, но также нет сомнений в том, что титул находится в его пределах, и он может извлечь реальную уверенность из своего результата в этом году, второго место в общем зачете и тот факт, что у него есть возможность побеждать лучших из лучших.

Поэнаики Райоха занимает 3-е место в мировом рейтинге за 2015 год после победы на US Open of Stand Up Paddling

.

Поэнаики Райоха (F-One) еще 17 лет, но у него необычайный талант, и теперь он подкрепляет его своей смекалкой, чтобы сделать его невероятно опасным игроком на Туре.

С твердым финишем на Сансет и на Таити, он поднялся на ступеньку выше на US Open, одержав свою первую победу на Туре, которая подняла его на 3-е место в общем зачете за год.Это невероятное достижение юного таитянца, который на сегодняшний день является одним из самых конкурентоспособных в мировом чемпионате.

Мировой тур был запущен в 2009 году на Таити с World Tour Contenders, когда основная группа таитянских стоячих гребцов вышла на сцену, чтобы следить за Туром в течение первых нескольких лет: от легенды Арсена Хэрехо и Ветеи Дэвида до ведущие послы Гийом Бурлиге, Тама Аудиберт (правый борт) и Патрис Шанзи (F-One).

Тем не менее, в прошлом году произошла смена караула, поскольку новая волна таитянских талантов захватывает власть, во главе с Поэнайки.За ним стоит целый ряд талантливых молодых серферов, таких как Наиноа Дэвид (Наиш), Техоту Вонг, Натс Териитахи, Рангитеа Беннетт и, конечно же, младший брат Поэнаики Мауики. Это захватывающее время для таитянского стендап-серфинга, поскольку условия коронования чемпиона мира на этой красивой цепи островов реальны.

Иззи Гомес завоевывает свой 2-й титул чемпиона мира на Открытом чемпионате США по гребле в стойку в Хантингтон-Бич, Калифорния

Иззи Гомес (Правый борт) продолжает набирать обороты и является лидером женского серфинга с веслом.В те годы, когда в Туре были самые жесткие соревнования, когда у женщин был высокий уровень серфинга среди женщин, Иззи смогла сохранить самообладание и удержать курс, чтобы завоевать свой второй титул чемпиона мира в 2015 году.

Это был нелегкий подвиг для Иззи, с 4 девушками в первых раундах и дорогостоящей ошибкой в ​​1-м раунде, понизившей юного чемпиона до утешения.

Тем не менее, она смогла дать отпор и пройти через раунды, чтобы одержать победу здесь, на US Open of Stand Up Paddling, победы, которой было достаточно, чтобы обеспечить ей титул чемпиона мира 2015 года.

Нет сомнений в том, что роль, которую Иззи играет в гребле на воду стоя, аналогична роли Кая Ленни (Найш) в первые дни, когда их прогрессивный и дальновидный подход к серфингу помогает продвигать спорт в целом. Это захватывающие времена для женщин, поскольку конкуренция в этой сфере возрастает, а будущее выглядит радужным во всех отношениях.

Шакира Вестдорп завершила отличный первый год в Туре и заняла 2-е место в мировом рейтинге за 2015 год

Шакира Вестдорп (Правый борт) из Австралии ворвалась в Мировой Тур этого года еще в феврале, продемонстрировав отличное выступление на турнире Turtle Bay Women’s Pro, заняв 2-е место.Поэтому, участвуя в этом мероприятии здесь, в Хантингтоне, она действительно участвовала в борьбе за титул.

В первых раундах она была одним из выдающихся серфингистов турнира, но в четвертьфинале не выдержала из-за Кэндис Эпплби (Infinity), положив конец ее надеждам на титул на 2015 год, но еще раз продемонстрировав, что она главная сила, с которой нужно считаться на мировой арене, и настоящий претендент на титул.

Также следует знать, что Шакира представляет собой серьезную двойную угрозу, как невероятно конкурентоспособный гонщик, поэтому следите за ней в эти выходные на трассе US Open Race на остановке №3 в Мировой серии Stand Up 2015 года.Вы можете посмотреть все это в прямом эфире на сайте www.watermanleague.com

.

Кэролайн Ангибо неудачно финишировала на US Open, но после победы в Turtle Bay смогла подняться на подиум на 3-м месте.

Кэролайн Ангибо эпическим образом начала сезон 2015 года в Turtle Bay с заслуженной победы, подготовив ее для этого года, особенно с учетом более короткого сезона.

Приступая к финальному этапу здесь, в Хантингтоне, она чувствовала себя хорошо, и ее доски работали хорошо, но несколько ошибок в первом раунде, за которыми последовало неловкое падение, из-за которого ей подвернулась лодыжка, отбросило ее, и ей пришлось ехать. через утешительный раунд.Это была жара, из которой она не смогла выйти, положив конец ее надеждам на титул чемпиона мира в 2015 году.

Однако ее победы в Turtle Bay было достаточно, чтобы обеспечить ей место на подиуме в Stand Up World Tour, поскольку Кэролайн заняла очень надежное 3-е место в общем зачете за год. Нет сомнений в том, что Кэролайн — это сила, с которой нужно считаться, и она продолжает оставаться настоящим соперником на Туре. Следите за Кэролайн в действии в следующем году, когда она вернется в Черепаший залив, чтобы защитить свой титул и начать новую кампанию World TItle.

Обязательно ознакомьтесь с самыми яркими моментами замечательного года деятельности на сайте www.watermanleague.com.

моделей физической активности взрослого населения Южной Азии: систематический обзор | Международный журнал поведенческого питания и физической активности

1.

Гупта М., Сингх Н., Верма С.: Жители Южной Азии и сердечно-сосудистый риск: что должны знать клиницисты. Тираж. 2006, 113 (25): e924-e929. 10.1161 / CIRCULATIONAHA.105.583815.

Артикул

Google ученый

2.

Ипен Д., Калра Г.Л., Торговец Н., Арора А., Хан Б.В.: Метаболический синдром и сердечно-сосудистые заболевания у выходцев из Южной Азии. Vasc Health Risk Manag. 2009, 5: 731-743.

Google ученый

3.

Эренс Б., Приматеста П., Приор Г.: Методология и документация «Здоровье этнических меньшинств» 99. 2001, Лондон: Обзор состояния здоровья в Англии

Google ученый

4.

Джаявардена Р., Ранасинге П., Бирн Н.М., Соарес М.Дж., Катуланда П., Хиллз А.П.: Распространенность и тенденции эпидемии диабета в Южной Азии: систематический обзор и метаанализ.BMC Public Health. 2012, 12: 380-10.1186 / 1471-2458-12-380.

Артикул

Google ученый

5.

Гупта М., Бристер С: Является ли южноазиатская этническая принадлежность независимым фактором риска сердечно-сосудистых заболеваний ?. Может J Cardiol. 2006, 22 (3): 193-197. 10.1016 / S0828-282X (06) 70895-9.

CAS
Статья

Google ученый

6.

Qin L, Corpeleijn E, Jiang C, Thomas GN, Schooling CM, Zhang W, Cheng KK, Leung GM, Stolk RP, Lam TH: Физическая активность, ожирение и риск диабета у людей среднего и старшего возраста Население Китая: когортное исследование биобанка Гуанчжоу.Уход за диабетом. 2010, 33 (11): 2342-2348. 10.2337 / dc10-0369.

Артикул

Google ученый

7.

Всемирная организация здравоохранения: Глобальные риски для здоровья: смертность и бремя болезней, относящиеся к отдельным основным рискам. 2009, Женева: Всемирная организация здравоохранения

Google ученый

8.

Aust NZJ, MedCaspersen CJ, Powell KE, Christenson GM: Физическая активность, упражнения и физическая подготовка: Определения и различия для исследований, связанных со здоровьем.Представитель общественного здравоохранения 1985, 100 (2): 126-131.

Google ученый

9.

Willett WC, Koplan JP, Nugent R, Dusenbury C, Puska P, Gaziano TA: Профилактика хронических заболеваний посредством изменения диеты и образа жизни. Приоритеты борьбы с болезнями в развивающихся странах. Отредактировано: Джеймисон Д. Т., Бреман Дж. Г., Мичхэм А. Р., Аллейн Дж., Класон М., Эванс Д. Б., Джа П., Миллс А. 2006, Вашингтон (округ Колумбия): Масгроув П., 2

Google ученый

10.

Fox KR: Влияние физической активности на психическое благополучие. Public Health Nutr. 1999, 2 (3A): 411-418.

CAS
Статья

Google ученый

11.

Ishikawa K, Ohta T, Zhang J, Hashimoto S, Tanaka H: Влияние возраста и пола на снижение артериального давления, вызванное тренировкой, при системной гипертензии. Am J Cardiol. 1999, 84 (2): 192-196. 10.1016 / S0002-9149 (99) 00233-7.

CAS
Статья

Google ученый

12.

Reaven PD, Barrett-Connor E, Edelstein S: Связь между физической активностью в свободное время и артериальным давлением у пожилых женщин. Тираж. 1991, 83 (2): 559-565. 10.1161 / 01.CIR.83.2.559.

CAS
Статья

Google ученый

13.

Hamman RF, Wing RR, Edelstein SL, Lachin JM, Bray GA, Delahanty L, Hoskin M, Kriska AM, Mayer-Davis EJ, Pi-Sunyer X, et al: Эффект потери веса с изменением образа жизни о риске диабета.Уход за диабетом. 2006, 29 (9): 2102-2107. 10.2337 / dc06-0560.

Артикул

Google ученый

14.

Заман М.Дж., Джемни М.: Жители Южной Азии, физические упражнения и болезни сердца. Сердце. 2011, 97 (8): 607-609. 10.1136 / час.2010.214908.

Артикул

Google ученый

15.

Уильямс Э.Д., Стаматакис Э., Чандола Т., Хамер М.: Оценка уровней физической активности у жителей Южной Азии в Великобритании: результаты обследования состояния здоровья в Англии.J Epidemiol Community Health. 2011, 65 (6): 517-521. 10.1136 / jech.2009.102509.

Артикул

Google ученый

16.

Fischbacher CM, Hunt S, Alexander L: Насколько физически активны выходцы из Южной Азии в Соединенном Королевстве? Обзор литературы. J Общественное здравоохранение (Oxf). 2004, 26 (3): 250-258. 10.1093 / pubmed / fdh258.

CAS
Статья

Google ученый

17.

Хорн М., Тирни С. Каковы препятствия и факторы, способствующие выполнению упражнений, физической активности и приверженности пожилым людям в Южной Азии: систематический обзор качественных исследований.Предыдущая Мед. 2012, 55 (4): 276-284. 10.1016 / j.ypmed.2012.07.016.

Артикул

Google ученый

18.

Swaminathan S, Vaz M: Физическая активность в детстве, спорт и физические упражнения и неинфекционные заболевания: особое внимание Индии. Индийский J Pediatr. 2013, 80 (1): 63-70. 10.1007 / s12098-011-0590-у.

Артикул

Google ученый

19.

Moher D, Liberati A, Tetzlaff J, Altman DG, Group P: Предпочтительные элементы отчетности для систематических обзоров и метаанализов: Заявление PRISMA.BMJ. 2009, 339: b2535-10.1136 / bmj.b2535.

Артикул

Google ученый

20.

Ваз М., Бхарати А.В., Курпад А.В.: Упражнение, но не активность: значение для консультирования по физической активности. Natl Med J Индия. 2006, 19 (6): 345.

CAS

Google ученый

21.

Ваз М., Бхарати А.В.: Восприятие интенсивности конкретных физических нагрузок в Бангалоре, Южная Индия: последствия для предписания упражнений.J Assoc Physitors Индия. 2004, 52: 541-544.

CAS

Google ученый

22.

Салливан Р., Кинра С., Экелунд У, Бхарати А.В., Ваз М., Курпад А., Коллиер Т., Редди К.С., Прабхакаран Д., Бен-Шломо И. и др.: Социально-демографические модели физической активности среди мигрантов. группы в Индии: результаты Индийского исследования миграции. PLoS One. 2011, 6 (10): e24898-10.1371 / journal.pone.0024898.

CAS
Статья

Google ученый

23.

Кришнан А., Шах Б., Лал В., Шукла Д. К., Пол Э, Капур С. К.: Распространенность факторов риска неинфекционных заболеваний в сельской местности Фаридабадского района Харьяны. Индийский J Public Health. 2008, 52 (3): 117-124.

CAS

Google ученый

24.

Sugathan TN, Soman CR, Sankaranarayanan K: Поведенческие факторы риска неинфекционных заболеваний среди взрослых в Керале, Индия. Индийский J Med Res. 2008, 127 (6): 555-563.

CAS

Google ученый

25.

Агравал В.К., Басаннар Д.Р., Синг Р.П., Датт М., Абрахам Д., Мустафа М.С.: Факторы коронарного риска в сельской местности. Индийский J Public Health. 2006, 50 (1): 19-23.

CAS

Google ученый

26.

Миттал М., Арора М., Бахел Р., Каур Н., Сидху Р.С.: Физическая активность, индексы ожирения и среднее артериальное кровяное давление: имеет ли значение место проживания? сельский vs городской. J Clin Diagn Res. 2011, 5 (5): 1038-1042.

Google ученый

27.

Халдия К.Р., Матур М.Л., Сачдев Р. Факторы риска сердечно-сосудистых заболеваний, связанные с образом жизни, у населения пустыни Индии. Curr Sci. 2010, 99 (2): 190-195.

Google ученый

28.

Агравал Р., Чатурведи М., Сингх С., Гупта С.К .: Эпидемиологическое исследование диетических привычек и физических упражнений как коррелятов гипертонии у людей в возрасте 45 лет и старше в округе Агра. Индийский J Comm Health. 2012, 24 (2): 91-96.

Google ученый

29.

Хуваджа А.К., Кадир М.М.: Гендерные различия и кластерная модель поведенческих факторов риска хронических неинфекционных заболеваний: исследование на уровне сообществ в развивающейся стране. Хроническая болезнь. 2010, 6 (3): 163-170. 10.1177 / 1742395309352255.

Артикул

Google ученый

30.

Арамбепола К., Аллендер С., Эканаяке Р., Фернандо Д.: Городская жизнь и ожирение: не зависит ли оно от его населения и особенностей образа жизни ?.Trop Med Int Health. 2008, 13 (4): 448-457. 10.1111 / j.1365-3156.2008.02021.x.

Артикул

Google ученый

31.

Катуланда П., Джаявардана Р., Ранасинге П., Резви Шериф М., Мэтьюз Д.Р.: Модели физической активности и корреляты среди взрослых из развивающихся стран: Исследование диабета и сердечно-сосудистой системы в Шри-Ланке. Public Health Nutr. 2013, 16 (9): 1684-1692. 10.1017 / S1368980012003990.

Артикул

Google ученый

32.

Ekelund U, Sepp H, Barge S: Критерийная достоверность последней 7-дневной короткой формы Международного опросника по физической активности для взрослых в Швеции. Public Health Nutr. 2006, 9: 258-265.

Артикул

Google ученый

33.

Чопра С.М., Мисра А., Гулати С., Гупта Р.: Избыточный вес, ожирение и связанные неинфекционные заболевания у индийских девушек и женщин азиатского происхождения. Eur J Clin Nutr. 2013, 67 (7): 688-696. 10.1038 / ejcn.2013.70.

CAS
Статья

Google ученый

34.

Джепсон Р., Харрис Ф.М., Боуз А., Робертсон Р., Аван Г., Шейх А.: Физическая активность в странах Южной Азии: углубленное качественное исследование для изучения мотивации и фасилитаторов. PLoS One. 2012, 7 (10): e45333-10.1371 / journal.pone.0045333.

CAS
Статья

Google ученый

35.

Всемирная организация здравоохранения: ВОЗ «Хронические болезни и укрепление здоровья», страновые отчеты STEPS.http://www.who.int/chp/steps/reports/en/index.html.

36.

Армстронг Т.А., Бык Ф.К .: Разработка глобального опросника по физической активности (GPAQ). J Общественное здравоохранение. 2006, 14: 66-70. 10.1007 / s10389-006-0024-х.

Артикул

Google ученый

37.

Центральное разведывательное управление: Всемирный справочник. 2013 г., https://www.cia.gov/library/publications/the-world-factbook/index.html.

Google ученый

38.

Эртур О: Необходимость национальной политики урбанизации в Непале. Asia Pac Popul J. 1994, 9 (3): 19-36.

CAS

Google ученый

39.

Гутхольд Р., Оно Т., Стронг К.Л., Чаттерджи С., Морабия А: Глобальная изменчивость гиподинамии, исследование, проведенное в 51 стране. Am J Prev Med. 2008, 34 (6): 486-494. 10.1016 / j.amepre.2008.02.013.

Артикул

Google ученый

40.

Ainsworth BE, Macera CA, Jones DA: Сравнение опросников по физической активности BRFSS 2001 и IPAQ. Медико-спортивные упражнения. 2006, 38: 1584-1592. 10.1249 / 01.mss.0000229457.73333.9a.

Артикул

Google ученый

41.

Craig CL, Marshall AL, Sjöström M: Международный вопросник по физической активности: надежность и валидность в 12 странах. Медико-спортивные упражнения. 2003, 35: 1381-1395. 10.1249 / 01.MSS.0000078924.61453.FB.

Артикул

Google ученый

42.

Bauman A, Bull F, Chey T, Craig CL, Ainsworth BE, Sallis JF, Bowles HR, Hagstromer M, Sjostrom M, Pratt M, et al: Международное исследование распространенности физической активности: результаты 20 страны. Закон Int J Behav Nutr Phys. 2009, 6: 21-10.1186 / 1479-5868-6-21.

Артикул

Google ученый

43.

Хиллз А.П., Шульц С.П., Соарес М.Дж., Бирн Н.М., Хантер Г.Р., Кинг Н.А., Мисра А: Тренировка с отягощениями для взрослых с ожирением и диабетом 2 типа: обзор доказательств.Obes Rev.2010, 11 (10): 740-749.

CAS
Статья

Google ученый

44.

Мисра А., Алапан Н.К., Викрам Н.К., Гоэль К., Гупта Н., Миттал К., Бхатт С., Лутра К.: Влияние контролируемого протокола прогрессивных тренировок с отягощениями на чувствительность к инсулину, гликемию, липиды и состав тела. у азиатских индейцев с диабетом 2 типа. Уход за диабетом. 2008, 31 (7): 1282-1287. 10.2337 / dc07-2316.

CAS
Статья

Google ученый

Вся хронология | Дом Анны Франк

22 октября 1940 года более 6500 евреев из федеральных земель Баден и Саарпфальц были собраны и депортированы в лагерь в Гюрсе на юге Франции.Это была самая крупная массовая депортация с начала Второй мировой войны. Евреи были застигнуты врасплох, поскольку это событие произошло во время еврейского праздника Кущей.

Депортация началась после победы над Францией, когда нацистские лидеры из Эльзаса и Лотарингии депортировали евреев во Францию ​​Виши. Когда Гитлер услышал об их действиях, он приказал им очистить свои территории от евреев и сделать это «Judenfrei». Это побудило их забрать евреев из приграничных регионов Баден и Саарпфальц и также пересечь границу.

еврея из всех деревень и городов области были собраны на вокзалах. Оттуда их на поезде доставили в незанятую часть Франции. Французское правительство не смогло отказать евреям и отправило их в лагерь для военнопленных Гюрс в Пиренеях. Путешествие заняло четыре дня. Некоторым удалось спастись, потому что поезда часто останавливались.

В лагере Гурс бытовые условия были очень плохими. Людям приходилось самостоятельно добывать себе пищу. Мужчины, женщины и дети жили в разных частях лагеря.Треть депортированных удалось выжить, скрывшись во Франции или сбежав за границу. В 1942 году оставшиеся евреи были переданы нацистам и депортированы в концлагеря и лагеря смерти в оккупированной Польше.

Депортации из Бадена и Саарпфальца были испытанием для депортации евреев из Германии и оккупированных территорий, которые должны были произойти.

Тысячи евреев были доставлены из Вены в Генерал-губернаторство (часть оккупированной Польши) еще в 1939 году.В октябре 1941 года нацисты начали депортировать евреев и из других частей Германии. Они отправляли их в гетто, трудовые лагеря, концентрационные лагеря и лагеря смерти в Генерал-губернаторстве в Польше и в недавно завоеванные части Советского Союза.

19 мая 1943 года нацисты объявили Германию «Judenrein», свободной от всех евреев. Однако в Германии все еще оставалось около 20 000 евреев, включая тех, кто был женат на арийцах или людей, живущих в подполье.

Всего нацисты убили около 165 000 немецких евреев.

Модель дрозофилы для изучения функций ортологов TWIST в апоптозе и пролиферации

Фенотипы, индуцированные эктопической экспрессией

twist

Чтобы проверить возможную роль twist разных видов в апоптозе и пролиферации, мы использовали UAS / Система GAL4 дрозофилы . Были получены C. elegans и трансгенные линии человека, которые будут называться UAS-twistCE и UAS-twistH соответственно (см. Материалы и методы).Мы решили работать с трансгенными линиями, которые являются гомозиготными по жизнеспособности, такими как трансген дрозофилы, UAS-twistD (подарок М. Бэйлиса).

Сначала мы проверили с помощью ОТ-ПЦР, транскрибируются ли эти трансгены в имагинальных дисках крыльев при экспрессии под контролем драйвера MS1096-GAL4 (см. Материалы и методы и рис. 2а). Эти тесты оказались положительными для всех трех трансгенов (данные не показаны). Для трансгена UAS-twistH с использованием человеческого антитела TWIST мы определили, что человеческий TWIST имеет ядерную локализацию (данные не показаны).

Рисунок 2

( a ) Схематическое изображение различных драйверов GAL4, используемых для изучения эктопической экспрессии twist в крыловом диске. Драйвер MS1096-GAL4 выражен по всему карману крыла. Это соответствует вставке в локус Beadex . Драйвер vg-GAL4 обеспечивает экспрессию в соответствии с усилителем границы крыла vg с высоким уровнем в той части диска, которая даст будущий запас крыла.Драйвер dpp-GAL4 обеспечивает экспрессию в переднем отделе крылового диска на уровне границы между переднезадним отделом. ( b ) Крыло взрослого штамма дикого типа. ( c ) Крыло F1 от кроссовера UAS-twistD и MS1096-GAL4 летает. Наблюдается сильное уменьшение размеров крыла. Однако край крыла все же присутствует. ( d ) Крыло F1 от скрещивания UAS-twistCE и MS1096-GAL4 летает.Наблюдается фенотип, аналогичный фенотипу C. ( e – g ) Электронная микроскопия глаза и головы взрослых мух. Передняя часть находится справа, а дорсальная — вверху. Для каждого генотипа использовали одинаковую шкалу: ( e ) Глаз штамма дикого типа. ( f ) Голова F1 от скрещивания UAS-twistD и eye-GAL4 мух. Наблюдается полное исчезновение глаза. Антенну (белая стрелка) и туловище (наконечник черной стрелки) можно идентифицировать, но другие структуры головы отсутствуют.( г ) Eye of a F1 от помеси UAS-twistCE и eye-GAL4 мух. Можно идентифицировать антенну (белая стрелка) и ствол (наконечник черной стрелки). Наблюдается сильное сокращение глаза, определяемое специфическими щетинками (черная стрелка).

Затем мы сверхэкспрессировали различные трансгены с использованием двух сильных драйверов, daugtherless-GAL4 (da-GAL4 ) и patch-GAL4 (). ptc-GAL4 ), чтобы оценить их силу. UAS-twistD и UAS-twistCE дали 100% -ную смертность с обоими драйверами, тогда как UAS-twistH увеличили на 25% смертность от контроля (скрещивание с штаммом Canton).

Наконец, мы эктопически экспрессировали различные трансгены в имагинальных дисках глаза и крыльев, где эндогенный twist не экспрессируется, с использованием драйверов eyeless-GAL4 ( eye — GAL4 ) и GMR-GAL4 драйверов для глаз и MS1096-GAL4 и -GAL4 ( vg — GAL4 ) для крыла (рисунок 1a и описание драйверов см. в разделе «Материалы и методы»).

Подобные сильные фенотипы крыльев наблюдались у Drosophila и C.elegans , характеризующихся небольшим размером и плохой дифференцировкой (Рис. 2b-d), в то время как с человеческим трансгеном не наблюдалось никакого эффекта. Это указывает на то, что трансгены twistCE и twistD нарушают нормальную пролиферацию и / или дифференцировку в имагинальном диске крыла. Эктопическая экспрессия трансгенов Drosophila (рис. 2e, f) или нематод (рис. 2e, g) с использованием драйвера eye-GAL4 вызвала почти полное исчезновение структуры глаза.С человеческим трансгеном снова не наблюдалось никакого эффекта.

Эффекты twistD и twistCE на пролиферирующие клетки дисков могут быть следствием либо: (i) эффекта эктопического TWIST как такового, либо (ii) образования гетеродимера с другим белком bHLH, который может быть необходимо для пролиферации клеток крылового диска и последующего титрования этого белка (доминирующий отрицательный эффект). Однако высокий уровень экспрессии трансгенов и специфичность димеризации между белками bHLH свидетельствуют в пользу первой гипотезы. ²²

Эктопическая экспрессия трансгена

Drosophila индуцирует апоптоз

Чтобы понять фенотип крыльев, наблюдаемый при эктопической экспрессии трансгена Drosophila twist , мы исследовали апоптоз с помощью оранжевого акцента в имагинальном диске крыла. . Используя драйвер MS1096-GAL4 , мы наблюдали значительный уровень апоптоза в кармане крыльев, где этот драйвер выражен наиболее сильно, по сравнению с контролем (рис. 3a, b).Этот результат был подтвержден с использованием драйвера vg-GAL4 (не показан).

Фиг. 3

( a ) Окрашивание акридиновым оранжевым крыльев диска дикого типа; апоптоза не наблюдается. ( b ) Окрашивание акридиновым оранжевым крылового диска F1 от скрещивания UAS-twistD и MS 1096-GAL4 мух. Наблюдается апоптоз в подкрыльевом мешочке, где выражен водитель (белая стрелка). ( c ) Экспрессия reaper-LacZ в крыловом диске третьей стадии штамма дикого типа с использованием антитела против β -gal.Эндогенная экспрессия reaper происходит в штамме дикого типа в основном на уровне будущего края крыла. ( d ) Экспрессия reaper-LacZ в крыловом диске F1 от скрещивания UAS-twistD и dpp-GAL4, мух reaper-LacZ , с использованием антитела против β -gal. Наблюдается повышенная экспрессия reaper согласно водителю. ( e ) Тот же диск, окрашенный антителом против TWIST. ( f ) Слияние ( d ) и ( e ).Наблюдается лишь небольшое перекрытие, а домен экспрессии reaper больше, чем у twistD , что указывает на не клеточно-автономный эффект

Чтобы понять, как трансген twistD индуцирует апоптоз, мы проверили возможную индукцию ген гибели клеток reaper . Мы эктопически экспрессировали трансген Drosophila twist , используя decapentaplegic-GAL4 (dpp-GAL4 ), штамм reaper-LacZ , где LacZ находится под контролем промотора reaper .Диски крыльев окрашивали как антителом против β -галактозидазы, так и антителом Drosophila TWIST. Сильная индукция reaper наблюдалась по длине полосы экспрессии драйвера, подтверждая, что трансген индуцирует апоптоз, активируя reaper (рис. 3c-f). Однако индукция reaper с помощью Drosophila twist выходит за пределы области экспрессии dpp , показывая, что эффект на reaper не является клеточно-автономным, и предполагает, что индукция reaper не является прямым эффектом закрутите на промоторе жатки .Эффект эктопической экспрессии twist , по-видимому, ограничивается тканью, где twist обычно не экспрессируется. Действительно, индукция апоптоза не наблюдалась на третьем личиночном этапе, когда экспрессия twistD направлена ​​на миобласты, расположенные на имагинальных дисках крыльев, с использованием драйвера 1151-GAL4 (не показан). Однако сообщалось о дефектах грудных мышц взрослых, когда Drosophila twist экспрессируется в миобластах крыльевых дисков, даже если причина этих дефектов еще не идентифицирована. ²³

Те же эксперименты были выполнены с трансгеном UAS-twistCE , но апоптоза не наблюдалось, когда трансген эктопически экспрессировался в имагинальных дисках крыльев с использованием MS1096-GAL4 или драйвера vg-GAL4 . (данные не показаны). Активации промотора reaper также не наблюдали (данные не показаны). Эти результаты исключают возможность того, что аномальный фенотип крыла, наблюдаемый в этом случае, был вызван апоптозом.При использовании трансгена UAS-twistH апоптоза также не наблюдалось (данные не показаны).

Эктопическая экспрессия трансгена нематод вызывает остановку пролиферации

Чтобы объяснить фенотип крыла из-за эктопической экспрессии трансгена C. elegans twist с использованием драйвера MS1096-GAL4 , мы предположили, что фенотип может быть вызвано снижением скорости распространения.

Чтобы проверить эту возможность, мы сравнили эффект сверхэкспрессии dacapo с эффектом сверхэкспрессии dacapo и twistCE на развитие крыла. dacapo является гомологом человеческого p21, который ингибирует комплексы циклин-cdk и, таким образом, пролиферацию, но не индуцирует апоптоз. ²⁴ Мы использовали драйвер vg-GAL4 , который обеспечивает экспрессию на уровне края крыла. Сверхэкспрессия dacapo с использованием этого драйвера вызывает зазубрины на концах крыльев из-за отсутствия пролиферации. ²⁵ Эктопическая экспрессия UAS-twistCE , UAS-dacapo дает более сильный мутантный фенотип, чем эктопическая экспрессия UAS-dacapo , UAS-LacZ (Рисунок 4a), что позволяет предположить, что, как и dacapo гена, эктопическая экспрессия twistCE может влиять на пролиферацию.Штамм UAS-dacapo, UAS-LacZ использовали в качестве контроля, чтобы исключить возможность того, что результат является следствием разбавления белка GAL4 повышенным количеством трансгенов UAS.

Рисунок 4

( a ) Различные фенотипы крыла наблюдались, когда dacapo , twistCE и оба dacapo и twistCE эктопически экспрессируются в диске крыла с использованием драйвера vg-GAL4 . Трансген UAS-LacZ использовали для контроля возможности того, что наблюдаемые различия вызваны эффектами разбавления.Всего за каждый кросс было набрано 500 крыльев. ( b ) Крыло F1 от скрещивания UAS-twistCE и vg-GAL4 летает. Наблюдается фенотип с зубчатым крылом. ( c ) Крыло F1 от скрещивания UAS-twistCE и vg-GAL4, vg ^null летает. На этом гетерозиготном фоне vg ^null наблюдается полное отсутствие крыла (стрелка — нормальное место крыла).( d ) Окрашивание антифосфогистоном h4 диска крыльев третьей возрастной стадии из штамма MS1096-GAL4 . Антитело окрашивает клетки в фазе М (красным — пределы экспрессии драйвера). ( e ) Окрашивание антифосфогистоном h4 крылового диска третьей возрастной стадии от скрещивания UAS-twistCE и MS1096-GAL4 мух. По словам водителя, наблюдается уменьшение количества ячеек М фазы. По нашим оценкам, уменьшение фазы М в подкрыльевом мешочке составляет в среднем 65%

Другой способ оценить возможную роль twistCE в пролиферации заключался в эктопической экспрессии трансгена UAS-twistCE в генетическом контексте, влияющем на пролиферация клеток.Фенотип мутанта vg ^null обусловлен отсутствием пролиферации по краю крыла. Апоптоз не может быть обнаружен в имагинальных дисках крыльев vg ^{нулевых} мутантов и сверхэкспрессии dacapo с использованием vg регуляторных последовательностей в vg ^{нулевых} гетерозиготных эффектов усиливают эффекты дакапо , предполагая синергетические эффекты между функцией двух генов в пролиферации клеток. ²⁵

Мы эктопически экспрессировали twistCE под контролем vg-GAL4 , и сравнили эффекты, когда штамм UAS-twistCE был скрещен со штаммом vg-GAL4, vg ^{нулевой штамм} . Гетерозиготы vg ^null / vg ⁺ демонстрируют фенотип дикого типа. Эктопическая экспрессия twistCE с использованием драйвера vg-GAL4 на гетерозиготном фоне vg ^null резко усиливала фенотип, наблюдаемый на фоне vg ⁺ (рис. 4b, c).Этот результат сильно поддерживает гипотезу о том, что фенотип крыла, наблюдаемый, когда twistCE экспрессируется в крыловом диске, обусловлен значительным снижением пролиферации клеток.

Эффект twistCE на пролиферацию клеток был дополнительно проанализирован путем окрашивания in situ с использованием антитела против BrdU, которое окрашивает клетки в S-фазе (не показано), и с помощью антитела против фосфогистона h4, которое окрашивает клетки M-фазы (фиг. 4г, д). Когда трансген twistCE был сверхэкспрессирован либо в крыле, либо в имагинальных дисках глаза (драйверы MS1096-GAL4 и eye-GAL4 соответственно), не наблюдалось значительной разницы в окрашивании BrdU по сравнению с контролем, что указывает на то, что уровень S-фазных клеток не было достаточно изменено для обнаружения этим методом.

Чтобы оценить влияние на митотические клетки, мы затем сравнили количество клеток в М-фазе в области, определяемой экспрессией MS1096 , путем двойного окрашивания антителами против фосфогистона h4 и против β -галактозидазы с или без эктопической экспрессии twistCE . Мы использовали этот драйвер, так как он позволяет выражаться во всей сумке крыла, чтобы повысить статистическую значимость. Подсчитывали крыловой мешок из 10 дисков от потомства каждого скрещивания, и мы обнаружили в среднем 47 М клеток в фазе на диск для контроля и только 18 М клеток в фазе на диск, когда twistCE экспрессировалось эктопически (65% снижение M-фазы клеток), подтверждая роль трансгена twistCE в скорости митоза.Этот эффект был ограничен областью, в которой выражается водитель. Например, в нотуме не было различий между контрольным скрещиванием и мухами, экспрессирующими twistCE . В самом деле, в среднем 147 М клеток в фазе на notum было обнаружено для штамма Canton дикого типа и 141 M клеток в фазе на notum для мух, экспрессирующих трансген twistCE , на 10 дисках крыльев, испытанных для каждого штамма.

Тот факт, что трансген не проявляет эффекта при окрашивании анти-BrdU, предполагает специфический эффект на переход G2 / M.Подобный эффект, но менее впечатляющий, наблюдался при использовании драйвера 1151 -GAL4, который обеспечивает экспрессию в миобластах, расположенных на выступе имагинального диска крыла (не показан).

Наконец, два других трансгена twist ( UAS-twistD и UAS-twistH ) не уменьшали количество клеток в М-фазе (данные не показаны). Это указывает на специфичность эффектов различных белков TWIST: индукцию апоптоза для twistD и снижение скорости митоза для twistCE .

Эктопическая экспрессия человеческого

twist ингибирует p53-зависимый апоптоз

Эктопическая экспрессия человеческого twist не индуцирует фенотип крыла. Сообщалось, что у млекопитающих twist можно рассматривать как протоонкоген, который действует путем ингибирования p53-зависимого апоптоза. ¹⁹

Сохранение в Drosophila функции человеческого twist будет указывать на сохранение между человеческим и Drosophila p53 путей и что человеческий twist взаимодействует с эквивалентными Drosophila компонентами пути и активирует Drosophila мишеней, которые являются гомологами человеческих мишеней p53.

В Drosophila было показано, что p53 активирует промотор reaper , но не может остановить пролиферацию и не влияет на dacapo , гомолог p21. ^26,27

Чтобы проверить влияние человеческого twist на апоптоз, мы решили сравнить эффекты трансгена twistH с эффектами трансгена, кодирующего доминантно-отрицательную форму Drosophila р53 . Было показано, что этот трансген (называемый здесь UAS-p53 ^* ) ингибирует апоптоз, индуцированный ионизирующим излучением. ^26,27

Чтобы облегчить оценку снижения клеточной гибели, вызванной доминантно-отрицательным UAS-p53 ^* или трансгеном UAS-twistH , мы решили экспрессировать трансгены в крыле. диск и различать эффекты на изменение фенотипа крыла по сравнению с контролем.

Однако в крыловом диске массовая гибель клеток не приводит автоматически к фенотипу крыла, и только гибель клеток, которые дадут будущий край крыла, влияет на морфологию крыла.Действительно, фенотип взрослого крыла не наблюдался после воздействия на личинок ионизирующего излучения или УФ-излучения, хотя окрашивание акридиновым оранжевым было явно положительным (данные не показаны).

Аминоптерин, аналог метотрексата, вызывает массовую гибель клеток и хорошо охарактеризованный фенотип крыла, когда гибель клеток происходит в той части крылового диска, которая дает будущий край крыла. ²⁸ Этот препарат является ингибитором активности дигидрофолатредуктазы и, следовательно, подавляет репликацию ДНК и переход G1 / S.

Сначала мы проверили, является ли гибель клеток, индуцированная аминоптерином, зависимой от р53, используя доминантно-отрицательный р53 ^* , чтобы попытаться подавить действие препарата. Когда трансген UAS-p53 ^* эктопически экспрессируется с использованием драйвера vg-GAL4 , фенотип крыла не наблюдается. При концентрации аминоптерина (2 мг / кг), которая вызывает порезы на крыльях штамма vg-GAL4 , который служит контролем, трансген в некоторой степени противодействует эффекту препарата (51.4% крыльев с выемками, n = 600 для контроля против 40,2% крыльев с выемками, n = 616 для мух, экспрессирующих p53 ( ^* )).

Для усиления эффектов аминоптерина мы использовали гетерозиготный vg ^null мутантный контекст, который полностью рецессивен на нормальной среде, но вызывает высокую долю зубчатых крыльев при низкой концентрации аминоптерина (0,5 мг / кг). кг) (рисунок 5а). Как и ожидалось, эффект трансгена UAS-p53 ^* более заметен в vg-GAL4; vg ^null / vg ⁺ генотип (рис. 5a) и значительные различия наблюдались при сравнении с контролем ( vg-GAL4; vg ^null / штамм vg 9232 ^{+ + + + + + + + + + + + ).Эти результаты показывают, что апоптоз, индуцированный аминоптерином, зависит от р53, и что это лекарство можно использовать для оценки активности р53.}

Фигура 5

( a ) Трансген человека twist восстанавливает фенотип крыла от воздействия аминоптерина. Доля различных фенотипов крыльев, наблюдаемых при выращивании + / vg ^null мух, несущих различные комбинации трансгенов, на аминоптерине (1 мг / кг). В контроле ( vg-GAL4, + / vg ^null ) половина мух при выращивании на аминоптерине имела «зубчатые» крылья, а половина — более «экстремального» фенотипа.Сверхэкспрессия UAS-p53 ^* с использованием последовательностей vgGAL4 сдвигает фенотип vg ^{нулевых} / + гетерозигот из-за действия аминоптерина в сторону только фенотипа «зазубренных» крыльев. Эффект трансгена twistH на гетерозиготы vg ^null более выражен, чем с трансгеном UAS-p53 ^* , поскольку проявляются фенотипы крыла с надрезом и крыла дикого типа.(b ) Экспрессия конструкции из 150 п.н. reaper-LacZ в крыловом диске личинок третьего возраста на нормальной среде. Такие же условия для окрашивания β -gal применяли для b – e . (c ) Экспрессия 150 п.н. reaper-LacZ в крыловом диске личинок третьего возраста, выращенных на аминоптерине (1 мг / кг). Наблюдается усиление окрашивания. ( d ) Эффект сверхэкспрессии UAS-p53 ^* с использованием драйвера MS1096-GAL4 на экспрессию 150 п.н. reaper-LacZ в крыловом диске личинок третьего возраста, выращенных на аминоптерине (1 мг / кг).Наблюдается уменьшение интенсивности окрашивания. ( e ) Эффект сверхэкспрессии UAS-twistH с использованием драйвера MS1096-GAL4 на экспрессию 150 п.н. reaper-LacZ в крыловом диске личинок третьего возраста, выращенных на аминоптерине (1 мг / кг). Что касается экспрессии UAS-p53 ^* , по сравнению с C наблюдается уменьшение окрашивания

Трансген UAS-twistH также эктопически экспрессировался с использованием драйвера vg-GAL4 сначала в vg ⁺ контекст.F1 выращивали на аминоптерине (2 мг / кг), и мы наблюдали 42% зубчатых крыльев ( n = 376) по сравнению с vg-GAL4; vg ⁺ / vg ⁺ мухи, которые служили контролем (51,4%, n = 600). Эти результаты показывают, что, как и в случае трансгена UAS-p53 ^* , UAS-TwistH в некоторой степени снижал эффект аминоптерина.

Затем трансген UAS-twistH был экспрессирован с использованием драйвера vg-GAL4 в гетерозиготном контексте vg ^null .F1 выращивали на аминоптерине (0,5 мг / кг) и фенотипе крыла по сравнению с фенотипом vg-GAL4; vg ^null / vg ⁺ мух, которые служили контролем для эксперимента с трансгеном UAS-p53 ^* . Что касается UAS-p53 ^* , наблюдалась значительная разница по сравнению с контролем (фиг. 5а), предполагая, что человеческий трансген twist имеет общие свойства с UAS-p53 ^* .Фактически, трансген UAS-twistH значительно более эффективен, смещая крылья больше в сторону фенотипа дикого типа, чем UAS-p53 ^* (рис. 5а). Наблюдаемый эффект не является следствием генетического контекста vg , поскольку он наблюдался как в гетерозиготных фонах vg ⁺ , так и в vg ^null .

Следующим шагом было определить, является ли эффект UAS-twistH зависимым от р53.p53-зависимый апоптоз происходит из-за прямого связывания p53 с промотором reaper . Было показано, что последовательность из 150 п.н. в промоторе reaper специфически отвечает на активацию p53. ²⁶ Мы наблюдали, что трансген, который здесь будет называться 150 п.н. reaper-LacZ (подарок Дж. Абрамса), активируется p53 в имагинальных дисках крыльев, когда мухи выращиваются на аминоптерине (рис. 5b, c). В крыловом диске F1 скрещивания UAS-p53 ^* и MS1096-GAL4, мух с 150 п.н. reaper-LacZ , выращенных на аминоптерине, как и ожидалось, наблюдалось значительное уменьшение окрашивания X-Gal. наблюдается в кармане крыльев (рис. 5d).Это подтверждает, что доминантно-отрицательная форма p53 ^* нарушает активацию транскрипции reaper активным эндогенным p53 через последовательность 150 п.н. из промотора reaper .

Такое же скрещивание было выполнено с использованием трансгена UAS-twistH вместо UAS-p53 ^* с тем же результатом, что указывает на то, что продукт TWISTH противодействует активному р53 Drosophila дикого типа (фиг. 5e). Однако мы не можем исключить возможность того, что репрессия трансгена reaper-LacZ длиной 150 п.н. с помощью twistH не связана с действием на p53, а скорее с влиянием на другие факторы, которые связывают этот регуляторный элемент reaper .Описан другой штамм LacZ , называемый p53-ответным элементом , который состоит из олигомеров сайтов связывания p53 в промоторной области reaper . ²⁶ Однако его нельзя использовать в крыловом диске, так как он не активируется в этой ткани с помощью p53 (данные не показаны). Возможность того, что трансгены Drosophila и нематод вызывают аналогичный эффект, была проверена без положительных результатов, что указывает на то, что результаты были специфичными для трансгена человека.

Взятые вместе, эти результаты убедительно свидетельствуют о том, что человеческий twist , экспрессируемый в Drosophila , сохраняет некоторые из тех же свойств, которые он имеет в клетках человека, в частности ингибирование p53-зависимого апоптоза. Более того, в Drosophila он действует на промотор reaper .

Эктопическая экспрессия человеческого

twist индуцирует пролиферацию клеток

Было показано, что twist позвоночных способен индуцировать пролиферацию сателлитных клеток скелетных мышц. ²⁹ Однако четкая роль позвоночных twist в пролиферации не установлена. Используя нашу гетерологичную систему, мы проверили, способен ли человеческий трансген twist вызывать пролиферацию в Drosophila .

Для этого мы сравнили фенотипы крыльев, индуцированные в F1 скрещивания между UAS-dacapo, UAS-LacZ и vg-GAL4, vg ^null мух с фенотипами F1 скрещивания. между UAS-dacapo, UAS-twistH и vg-GAL4, vg ^null летает.В этом vg ^{нулевом} гетерозиготном фоне в первом скрещивании наблюдались порезы на крыле (фиг. 6а), и это было связано не с апоптозом, а с ингибированием пролиферации клеток. ²⁴ В последнем скрещивании наблюдалось значительное восстановление фенотипа крыла, что указывает на то, что человеческий twist может частично подавлять фенотип сверхэкспрессии dacapo и, таким образом, увеличивает пролиферацию клеток и / или рост клеток.

Фигура 6

( a ) Трансген twistH является антагонистом сверхэкспрессии dacapo .В контрольном vg-GAL4, vg ^null / + или когда twistH сверхэкспрессируется с использованием vg-GAL4 , наблюдается только фенотип крыла дикого типа. Эктопическая экспрессия dacapo или twistH и dacapo и twistH в крыловом диске с использованием драйвера vg-GAL4 на vg ^null гетерозиготном фоне была проанализирована. Коэкспрессия dacapo и twistH восстанавливает фенотип крыла, индуцированный dacapo , в сторону фенотипа с надрезом вместо фенотипа с надрезом.(b ) Окрашивание антифосфогистоном h4 клеток в М-фазе имагинального диска крыла третьей стадии возраста vg ^null гетерозиготного контрольного штамма. ( c ) Окрашивание антифосфогистоном h4 имагинального диска крыла третьей стадии F1 от скрещивания UAS-dacapo и vg-GAL4 мух в vg ^null / + фон. Наблюдается уменьшение окрашивания подкрылкового мешка. ( d ) Окрашивание антифосфогистоном h4 имагинального диска крыла третьей стадии F1 от скрещивания UAS-dacapo, UAS-twistH и vg-GAL4 мух в vg ^null / + фон.Увеличение количества клеток, подвергающихся митозу, наблюдается там, где экспрессируется драйвер, по сравнению с C (стрелка). ( e – f) Проточная цитометрия. Непрерывные и пунктирные линии представляют клетки GFP ⁺ (задний компартмент, экспрессирующий трансген) и GFP ^— (контрольный передний компартмент) соответственно. Каждая кривая нормализована, чтобы соответствовать графику, поскольку количество проанализированных ячеек GFP ⁺ и GFP ^— для каждого образца не было точно равным. ( e ) Контроль: клетки имагинальных дисков крыльев личинок третьей стадии от скрещивания UAS-lacZ и en-GAL4, UAS-GFP мух.( f ) Сверхэкспрессия трансгена twist человека: клетки из имагинальных дисков крыльев личинок третьего возраста от скрещивания UAS-twistH и en-GAL4, UAS-GFP мухи

Чтобы подтвердить этот результат, мы окрашивали крыловой диск антителом против фосфогистона h4, которое маркирует клетки в митозе. Увеличение окрашивания наблюдалось, когда человеческий twist экспрессировался вместе с dacapo ( UAS-twistH, UAS-dacapo ) с использованием драйвера vg-GAL4 по сравнению с контролем ( UAS-dacapo, UAS-LacZ ), показывающий, что twist человека приводит клетки в митоз (рис. 6b-d).

Для оценки скорости пролиферации клеток мы использовали клеточный сортировщик, активируемый флуоресценцией (FACS). Мы выполнили анализ FACS с использованием en-GAL4; Линия UAS-GFP . Этот штамм экспрессирует зеленый флуоресцентный белок (GFP) под контролем закрепленных регуляторных последовательностей в заднем отделе крылового диска, что позволяет нам различать клетки дикого типа и клетки, экспрессирующие трансген. ³⁰ Мы сравнили F1 от скрещивания UAS-LacZ и en-GAL4; UAS-GFP летает, который служит внешним управлением, к F1 от помеси UAS-twistH и en-GAL4; UAS-GFP летает.Мы использовали крыловой диск от личинок, точно поставленных на 120 ч AED (после откладки яиц), чтобы измерить долю клеток в фазах G1, S и G2 / M в двух скрещиваниях. Мы сравнили клетки из заднего компартмента (GFP ⁺ , компартмент сверхэкспрессии трансгена) с клетками из переднего компартмента (GFP ^—, компартмент внутреннего контроля). Две серии экспериментов были выполнены независимо, и данные были проанализированы с помощью программного обеспечения Multicycle. Контрольный кросс подтверждает, что нет существенной разницы между двумя компартментами из-за экспрессии трансгена только в одном из двух компартментов (рис. 6e).Действительно, среднее процентное изменение клеток GFP ⁺ по сравнению с клетками GFP ^— в пропорции клеток в фазе G1 составляет снижение на 3,05% для контрольных экспериментов (рисунок 6e, таблица 1), что не является статистически значимым. Напротив, среднее процентное изменение клеток в G1 составляет 9,65% для экспериментов по сверхэкспрессии UAS-twistH (фиг. 6f, таблица 1), что является значительным ( P <0,01). Более того, среднее уменьшение доли клеток G1 в контрольном скрещивании значительно отличается от такового в перекрестном скрещивании со сверхэкспрессией twistH ( P <0.1), и среднее увеличение доли клеток G2 / M также значительно отличается ( P <0,1) (Таблица 1). Однако, учитывая долю S-фазных ячеек, существенной разницы не наблюдается. Эти результаты показывают, что трансген twistH вызывает переход от фазы G1 к фазе G2 / M клеточного цикла и, таким образом, является активатором пролиферации клеток.

Таблица 1 В таблице показаны средние проценты в двух экспериментах, для контрольных клеток GFP ^— и клеток, экспрессирующих трансген GFP ⁺ , а также средние изменения между клетками GFP ^— и GFP ⁺

Кроме того, Анализ данных Forward Scafold, которые являются мерой размера клеток, не обнаруживает разницы в среднем размере клеток между двумя компартментами в экспериментах по сверхэкспрессии (данные не показаны).Это удивительно, поскольку чрезмерная пролиферация обычно сопровождается уменьшением размера клеток. Но на самом деле это можно объяснить, если TWISTH не только активирует пролиферацию клеток, но и способствует их росту.

Эти данные показывают, что twist человека сохраняет в Drosophila протоонкогенные свойства, которые были описаны в культивируемых клетках позвоночных, снижая р53-зависимую гибель клеток и индуцируя пролиферацию. Даже если пути p53 значительно различаются у человека и Drosophila , белок TWIST человека сохраняет свой потенциал при экспрессии у мух, что дополнительно поддерживает его роль в качестве индуктора пролиферации клеток, per se , даже в эпителиальной ткани, такой как крыльевой диск.